El minador de las hojas de los cítricos Phyllocnistis citrella Stainton

 Alberto Urbaneja

 

Origen y distribución

El minador de las hojas de los cítricos, Phyllocnistis citrella es un microlepidóptero perteneciente a la familia Gracillariidae, subfamilia Phyllocnistinae, conocido también por las sinonimias de P. saligna Zell y Lithocolletis citricola Shiraki (Clausen, 1931). Es originario del sudeste asiático, y fue descrito por primera vez en Calcuta (India) en 1856 por Stainton.

Su difusión a nivel mundial a partir de su zona de origen (Figura 1), fue lenta hasta 1993. A partir de ese año, y en muy poco tiempo la distribución de la plaga sufrió grandes cambios, de tal forma que en la actualidad existen muy pocas regiones donde se cultiven agrios, en que su presencia no haya sido constatada (Hoy y Nguyen, 1997; Knapp et al., 1995).

En la Península Ibérica se citó por primera vez en agosto de 1993 en Málaga. Hasta finales de 1994 se fue extendiendo paulatinamente por las Comunidades de Andalucía, Murcia, Valencia, Extremadura, Cataluña y la isla de Mallorca, además de Portugal (Duarte, 1995; Garijo y García, 1994; Torres-Vila et al., 1997).

Pocas plagas han tenido una expansión tan grande y han creado tanto desconcierto en un periodo de tiempo tan corto. La utilización de barreras de cuarentena tuvieron muy poco efecto en la disminución de la propagación de esta plaga a nivel mundial (Hoy y Nguyen, 1997). Hoy en día todavía es un misterio el por qué de la rápida expansión de esta plaga en tan breve espacio de tiempo.

Hoy y Nguyen (1997), señalan varias razones que pueden haber permitido a P. citrella esta amplia colonización: P. citrella posee tasas altas de reproducción, es polivoltina; puede haber sido fácilmente transportado tanto en material de vivero como en planta adulta; P. citrella es capaz de desarrollarse perfectamente en una amplia diversidad de climas y microclimas (Mediterráneo, Tropical y Subtropical); y posiblemente los adultos de minador tengan una alta facilidad de dispersión. Hoy en día, nadie puede dudar de la gran movilidad y de adaptación a situaciones climáticas distintas que posee el minador de las hojas de los cítricos.

Figura 1. Origen y distribución mundial del minador de las hojas de los cítricos, P. citrella.

 

Morfología y comportamiento

P. citrella presenta las siguientes fases de desarrollo: adulto, huevo, 4 estadíos larvarios y pupa o crisálida (Figura 2).

El adulto es una pequeña polilla que puede llegar a medir unos 4-5 mm de envergadura alar, pero solamente unos 2 mm cuando permanece en reposo. Es el único estado que se desplaza entre plantas y es el que elige el substrato donde realizar la puesta. Ambos sexos, son de color blanco plateado y presentan varias franjas de color oscuro en sus alas, éstas tienen en su extremo un punto negro característico, son plumosas y poseen pelos marginales. No existen diferencias morfológicas externas aparentes entre sexos, aunque se pueden distinguir observando los caracteres sexuales de los últimos segmentos del abdomen (Garrido, 1995a).

Los huevos son de forma lenticular, muy pequeños de 0,3 x 0,2 mm, planos. Recién puestos son transparentes y adquieren una coloración amarillenta cuando están cerca de la eclosión (Alba, 1996; Garijo y García, 1994; Heppner, 1993). Son difíciles de ver a simple vista y se pueden confundir fácilmente con pequeñas gotas de agua o melaza.

Las larvas se encuentran siempre bajo la cutícula de la hoja. Una vez completado el desarrollo embrionario, la larva comienza a rasgar el corión del huevo, por la zona de contacto con la cutícula perforando también a esta última. De esta forma, la larva queda sobre el parénquima foliar y protegida bajo la cutícula. A partir de aquí, la larva va separando mediante sus mandíbulas las células epidérmicas de las parenquimáticas, succionando los jugos producidos y consumiendo en todo momento la capa de células epidérmicas situada bajo la cutícula (Nucifora y Nucifora, 1997) y respetando el mesofilo de la misma (Garrido, 1995b; Garrido et al., 1998). Las larvas pasan por cuatro estadíos larvarios. A continuación se indican las principales características de cada uno de ellos (Garrido, 1995a):

  • 1er estadío. Es de color verde muy claro, casi transparente. La cabeza es más ancha que el resto del cuerpo. Realizan un recorrido casi invariable en la mayor parte de los casos. Inmediatamente tras iniciar la galería, la larva se orienta hacia el nervio central de la hoja y después continúa haciendo la galería paralela y pegada al nervio central en dirección a la parte basal de la hoja.
  • 2º estadío. Su color es amarillo claro. La anchura de la cabeza es similar al protórax. El tubo digestivo es visible pero no evidente. Empieza haciendo la galería en la dirección apical de la hoja, describiendo una línea más o menos sinuosa.
  • 3er estadío. Su color es amarillo, más intenso que el correspondiente al 2º estadío. La anchura de la cabeza es similar al resto del cuerpo. Los segmentos son claramente visibles y el tubo digestivo se observa con facilidad. El recorrido de la mina es muy aparente. Las galerías se hacen más patentes y sinuosas pudiéndose observar en su interior una línea de color oscuro producida por los excrementos depositados. Es el estadío larvario que mayores daños produce.
  • 4º estadío o prepupa. Su cuerpo adquiere una forma cilíndrica de color amarillo pálido. Este estadío deja de alimentarse y el aparato bucal se transforma en un pequeño tubo, por donde emite unos finos hilos de seda que le permitirán formar la cámara pupal. Normalmente forma la cámara pupal en el borde de la hoja, aunque en algunas ocasiones se puede encontrar en otras posiciones, aprovechando cualquier rugosidad o pequeña depresión existente en la misma. La prepupa produce un tejido sedoso que al secarse se contrae y hace que la porción de la hoja donde se encuentre se pliegue. De esta forma, la pupa queda totalmente protegida del exterior, por una parte gracias al tejido sedoso y por otra gracias a la hoja. Este tejido es inicialmente de color blanco que con el tiempo adquiere color anaranjado.

La pupa o crisálida, tiene una coloración amarilla-marrón, y se va haciendo más oscura a medida que van pasando los días. En la cabeza, se pueden observar claramente los ojos, así como una formación muy quitinizada, con aspecto de espina que utiliza el insecto para perforar el velo sedoso de la cámara pupal antes de su salida (Garrido, 1995a). Las pupas de machos y hembras muestran diferencias morfológicas en el pigidio, por lo cual se puede separar ambos sexos (Jacas y Garrido, 1996). Una vez el adulto ha emergido, los restos de la pupa quedan generalmente sobresaliendo de dicha cámara.

Figura 2. Ciclo de desarrollo del minador de las hojas de los cítricos, P. citrella.



Evolución anual y factores de mortalidad

Desde la aparición del minador en España, la brotación de primavera no ha sufrido ataques de esta plaga. El minador empieza a detectarse entre finales de mayo e inicios de junio, atacando prácticamente a la totalidad de brotes que se van desarrollando a partir de ese momento (Garrido, 1995c). Al final del año la población del minador puede verse reducida debido a la acción de diversos factores (enemigos naturales, meteorología, etc.). La ausencia de brotación durante los meses de invierno, hace que los adultos procedentes de la últimas generaciones, no encuentren brotes donde realizar la puesta. Esta situación conduce a que a finales del invierno, principios de primavera exista en el campo una población muy reducida que será la que empezará a reproducirse sobre la brotación de primavera. Su puesta, que quedará diluida en la gran cantidad de hojas receptivas que se producen en esta brotación, por lo que los daños en primavera son por regla general inapreciables.

Existen numerosos factores de mortalidad en las poblaciones de P. citrella en campo. García Marí y colaboradores (1997a y b), a partir de tablas de vida en diversas parcelas de cítricos en la Comunidad Valenciana, obtuvieron que el porcentaje de huevos que alcanza el estado adulto es muy variable, oscilando entre el 20% y menos del 1%. Encontraron mortalidad en todas las fases evolutivas pero más acusada en los estadíos larvarios, en especial sobre L1. La mortalidad más baja la obtuvieron en los estados de huevo y pupa. La causa de la elevada mortalidad en L1 (entre el 50 y el 70%), podría ser debida tanto a la competencia, como a la meteorología (la insolación sobre el haz) o incluso al ritmo de crecimiento de la hoja. La incidencia de estos factores es variable según las brotaciones y las zonas, pero casi siempre causa una importante reducción de la población inicial (García Marí et al., 1997a; Garrido y Gascón, 1995). Los depredadores y parasitoides también inciden de forma acusada en las poblaciones de minador, sobre todo en fases evolutivas más avanzadas, principalmente en los últimos estadíos larvarios.

Biología

El adulto es activo desde unas horas antes del atardecer, hasta unas horas después del amanecer. El resto del día permanece oculto bajo las hojas o en zonas sombreadas. Durante este tiempo, no vuela si no es inquietado (Garrido, 1995a). La proporción de sexos suele estar en torno a 1:1 (Yamamoto, 1969).

La longevidad de los adultos está influenciada por la temperatura, y es superior en hembras que en machos. Margaix y colaboradores (1998) obtuvieron estas diferencias a bajas temperaturas (15ºC: 33,6 ± 5,1 días para hembras y 21,6 ± 5,1 días para machos), mientras que Minsheng y colaboradores (1995) las obtuvieron para temperaturas altas (30ºC: 6,3 ± 1,2 días para hembras y 3,7 ± 0,9 días para machos). Los adultos de minador pueden soportar durante bastante tiempo las bajas temperaturas del invierno, sin necesidad de realizar la puesta. De este modo, cuando las temperaturas les son de nuevo favorables y existan brotes receptivos, pueden reanudar su ciclo (Margaix et al., 1998).

Para realizar la puesta es necesario el apareamiento (Margaix et al., 1998), y éste puede producirse a partir del día después de la emergencia de los adultos (Yamamoto, 1969), con una duración aproximada de 13,9 minutos (Das et al., 1998). Existe un periodo de preoviposición de entre 1 y 3 días dependiendo de las condiciones climáticas (Garrido et al., 1998; Minsheng et al., 1995). Por contra Beattie (1992), Chagas (1999) y Clausen (1931), obtuvieron períodos de preoviposición un poco mayores, de hasta 7 días.

La fecundidad de P. citrella es variable, se puede obtener a lo largo de la vida de una hembra entre 7 y 133 huevos (Chagas, 1999; Das et al., 1998; Pandey y Pandey, 1964; Radke y Kandalkar, 1987; Yamamoto, 1968). La fecundidad se encuentra claramente influenciada por la temperatura. Tanto Margaix y colaboradores (1998) como Minsheng y colaboradores (1995), obtuvieron la fecundidad máxima a 25ºC, con una media de 70 y 69,8 huevos/hembra, respectivamente.

Las hembras de P. citrella prefieren realizar la puesta en hojas cuyo tamaño oscile entre los 10 y 35 mm y la hace indistintamente tanto en el haz como en el envés (Garrido y Gascón, 1995; Ripollés, 1997a). A medida que se suceden los estadíos larvarios, la presencia de los insectos disminuye en el haz con relación al envés (Garrido y Gascón 1995; Martín-Santana et al., 1996). Por el contrario, según Ba-Angood (1977), Chagas (1999), Das y colaboradores (1998) y Wilson (1991) P. citrella realiza la puesta preferentemente en el envés. Esta variación de los resultados obtenidos podría estar relacionada tanto con las condiciones ambientales como con la morfología o la fisiología de la especie huésped.

Según diversos autores, la duración del ciclo oscila de acuerdo con la temperatura entre 10 y 59 días (Tabla 1). Yamamoto (1971) estableció la temperatura umbral inferior de desarrollo en 12,1ºC y la constante térmica de desarrollo en 238ºC/día. Posteriormente, Ujiye (1990), estableció la constante térmica en 206ºC/día. Chagas (1999), también obtuvo la temperatura umbral, pero distinguió entre sexos; 10,4ºC para machos y 10,7ºC para hembras. Con estos valores, el cálculo de la integral térmica fue de 246º y 239,8 ºC/día, respectivamente. Margaix y colaboradores (1999), calcularon los umbrales inferiores y superiores de desarrollo para cada una de las fases evolutivas, y establecieron que la temperatura umbral inferior fue menor para el tercer estadío larvario y la prepupa, con un valor de 5,1ºC, mientras que la temperatura umbral superior fue menor para el estado de huevo con un valor de 36,5ºC. Para la zona de Valencia, García Marí y colaboradores (1997a), y a partir de datos de campo, situaron la temperatura umbral en aproximadamente 10ºC y en torno a 300 ºC/día para poder completar una generación. Estos valores presentan pues una gran variabilidad. Ésta podría atribuirse tanto a factores abióticos como bióticos, tales como la fisiología, los caracteres morfológicos de las plantas o la especie de cítrico en que el insecto se desarrolla (Batra et al., 1988; Garijo y García, 1994; Huang et al., 1989; Wilson, 1991).

Tabla 1.- Duración del ciclo biológico de P. citrella (días), en función de la temperatura media estudiada por diversos autores.

Temperatura 
(ºC)
Ba-Angood 
(1978)
Minsheng et al. (1995) Garrido et al.
(1998)
Chagas 
(1999)
15 - 59.90 51.28 -
18 - - - 32.58
20 47.50 27.64 27.90 26.94
22 - - - 20.40
25 39.70 19.00 19.80 16.49
26 - - 15.30 -
28 - - 12.90 14.18
30 28.00 15.41 11.80 12.14
32 - - 10.60 11.53
34 - 20.57 - -
35 23.10 - - -

El número de generaciones de P. citrella, es variable en función de las características del área geográfica considerada. En las condiciones climáticas españolas se pueden obtener hasta 13 ó 14 generaciones al año (Garrido, 1995a). En la zona de Valencia, García Marí y colaboradores (1997b) establecen entre 7 y 10 generaciones anuales. Cuando las condiciones ambientales son óptimas para el desarrollo de P. citrella (verano), debido a la corta duración de su ciclo biológico, sobre un mismo brote se pueden llegar a producir 2 generaciones completas.

Según Minsheng y colaboradores (1995), la temperatura optima de desarrollo (menor mortalidad para la totalidad de las fases evolutivas) fue de 30ºC con una mortalidad en torno al 30%. Según Chagas (1999), la humedad relativa óptima para la eclosión de los huevos fue de 70%.

Plantas huéspedes, daños e interacción con otras plagas

El minador de las hojas de los cítricos, se encuentra citado sobre más de 57 especies de plantas, y prefiere plantas de la familia Rutaceae, especialmente las pertenecientes al genero Citrus spp. (Badawy, 1967; Fletcher, 1920; Jacas et al., 1997; Latif y Yunus, 1951). Jacas y colaboradores (1997), estudiando en laboratorio la susceptibilidad a los daños del minador de 349 variedades de patrones de cítricos y 9 especies relacionadas de la familia Rutaceae, obtuvieron que sólo dos especies de entre las estudiadas presentaron resistencia frente al minador, Murraya koenigii (L.) Sprengel y Glycosmis pentaphylla (Retzius) Corrêa.

Tal como se ha mencionado con anterioridad, los daños los realizan las larvas en hojas y, en menor grado, en brotes (Figura 3a, b y c), aproximadamente a partir de finales de primavera dependiendo de la zona. En ocasiones, cuando los niveles poblacionales son muy elevados y las brotaciones escasas, pueden llegar a dañar el fruto (Figura 3d). La cutícula de las hojas atacadas se rompe con facilidad y hace que la parte dañada, se vaya desecando al contacto con el aire y el sol. Estos daños conducen a un proceso de enrollamiento de la hoja, amarilleamiento, desecación, necrosis, rotura y, finalmente a la caída de las hojas, con la consiguiente pérdida de superficie fotosintética (Garrido, 1995a).

Son atacadas más intensamente las plantaciones jóvenes, injertadas y huertos con riego localizado por disponer en todos ellos de brotaciones nuevas de forma continuada (Garrido, 1995c). Por ello, para que éstas puedan desarrollarse normalmente y alcanzar su tamaño definitivo, es necesario protegerlas del ataque del minador. En plantaciones adultas estos daños no son importantes y no afectan a la producción (González, 1997; Granda et al., 1998). Bajo nuestras condiciones climáticas, el 70-90% de las hojas que se forman un año en un árbol adulto lo hacen a partir de la brotación de primavera. El minador destruye un porcentaje de superficie elevado en verano y otoño, pero esto representa una proporción mínima en el total anual, dado que, como se ha dicho, la mayoría de las hojas se forman en primavera y éstas no son afectadas (Granda et al., 1998).

Un daño indirecto producido por el minador, y que no se da en España, pero que resulta muy grave en otras partes del mundo, es el favorecer los ataques de cancrosis. Las lesiones realizadas por las larvas, favorecen la entrada de la bacteria, Xanthomonas axonopodis pv. citri, que es el agente causal de esta enfermedad (Sohi y Sandhu, 1968; Cook, 1988). Según Graham y colaboradores (1997), los daños producidos por el insecto favorecen la infección de la bacteria de dos maneras: primero rompiendo la cutícula de las hojas, con lo que queda el mesófilo expuesto al ambiente, y por tanto libre al contacto directo de la bacteria; y después la larva del insecto que produce la herida se puede contaminar con la bacteria, llevando consigo el inóculo del patógeno a lo largo de las minas, contribuyendo a su expansión. Pero no sólo es la herida producida por el minador lo que facilita la infección por cancrosis: la mina formada por la larva del insecto permite condiciones de temperatura y humedad relativa en su interior que son muy favorables al desarrollo de la enfermedad (Chagas, 1999).

La presencia del minador de las hojas de los cítricos, puede además provocar que también cambie la importancia que hasta ahora habían tenido otras plagas (Garrido, 1996; Ripollés 1997a). El minador ocupa un nicho ecológico que antes de su aparición ocupaban otros fitófagos como pulgones, ácaros o moscas blancas. Actualmente se ha podido constatar que todos ellos pueden desarrollarse incluso en hojas atacadas por el minador. Una plaga que se ha visto directamente favorecida por la presencia del minador ha sido cotonet, Planococcus citri Risso (Homoptera: Pseudococcidae), ya que en las hojas enrolladas por el minador, ha encontrado un lugar ideal para desarrollarse y refugiarse (Garrido, 1996; Ripollés 1997a).

Figura3. Daños producidos por P. citrella en las hojas jóvenes de un árbol (A), en un tallo (B), en hojas (C) y en un fruto (D).

Umbrales y métodos de muestreo

Para poder racionalizar el control del minador de las hojas de los cítricos, se hace necesario definir los umbrales económicos de daño y disponer de métodos de muestreo fáciles de aplicar. A nivel mundial existen muy pocas referencias sobre este importante tema:

  • En China, Huang y Li (1989), fijaron el umbral económico de daños en 0,74 larvas por hoja, considerando que si la superficie minada con respecto al total era inferior al 20%, no se producían consecuencias en el rendimiento.
  • En Australia, Beattie y Smith (1992) fijaron como umbral económico de tratamiento el 25% de brotes con galerías de primer estadío larvario. Estos brotes debían presentar hojas de tamaño inferior a los 3 cm.
  • En Florida, Knapp y colaboradores (1995), fijaron el momento para realizar el primer muestreo cuando la mitad de la plantación poseyera brotes jóvenes. Para realizar los tratamientos, el 30% de estos brotes deberían presentar minas con larvas vivas. Cada vez que se alcanzara este valor se aconsejaba repetir el tratamiento.

Ripollés y colaboradores (1996a), consideraron que la aplicación de estos umbrales no eran útiles si no se tenía en cuenta la densidad de brotación existente en cada momento. Para ello, determinaron un modelo binomial (presencia-ausencia), en el que relacionaron, tanto para árboles adultos como jóvenes, el número de brotes por círculo (unidad secundaria 56 cm de diámetro) y la proporción de círculos que mostraban 3 o más brotes atacables. Con todo ello, establecieron unas densidades de brotación a partir de las cuales se hacía preciso preocuparse por los daños que podría producir el minador:

  • Para variedades o situaciones de intensidad de brotación baja o media, 3-4 brotes por círculo de 56 cm de diámetro.
  • Para variedades o situaciones de intensidad de brotación alta, 5-6 brotes por círculo de 56 cm de diámetro.

González (1996), también con un modelo binomial (presencia-ausencia) y efectuando observaciones simples en campo de parámetros tales como proporción de hojas con larvas vivas, proporción de hojas atacadas o proporción de hojas menores de 3 cm de longitud con presencia de larvas vivas, fue capaz de predecir otros parámetros que resultarían más difíciles de evaluar directamente, tales como el nivel de plaga o el daño ocasionado.

Control químico

Como se ha mencionado con anterioridad, y tal como concluyeron los participantes en el seminario del C.L.A.M. (Comité de Liaison pour l'Agrumiculture Méditerranéenne) sobre el minador de las hojas de los cítricos celebrado en 1998 (Jacas, 1998), en plantaciones adultas no se recomienda tratamiento específico alguno contra el minador, a excepción del caso en que el número de brotes fuera muy elevado y se pudiera hacer coincidir con un tratamiento dirigido a otra plaga que fuera necesario tratar. Plantaciones jóvenes o injertadas sí deberían protegerse con plaguicidas para permitir un desarrollo normal y la correcta formación del árbol.

Desde la aparición del minador en España se han realizado numerosos ensayos con diferentes productos químicos para el control del minador. Teniendo en cuenta la biología y el comportamiento de este fitófago, se podrían resumir según su forma de aplicación:

  • Aplicación foliar: Es el método que menor persistencia presenta. Normalmente nunca supera las tres semanas, ya que no se protegen los nuevos brotes que van apareciendo tras la aplicación. El producto más eficaz de los estudiados fue la abamectina, aunque también se pueden obtener buenos resultados con otros productos como hexaflumurón, lufenurón, diflubenzurón, flufenoxurón, benfuracarb y carbosulfán (Alfaro y Cuenca, 1996; Garrido y Tomás, 1995; Llorens et al., 1996; Lucas, 1995; Moner y Bernat, 1996). La acción de todos ellos se ve mejorada por la adición de aceite mineral entre 0,5 y 1% o por el coadyuvante SiaptonÒ al 0,3% que a su vez estimula el crecimiento del brote (Martínez et al., 1999). Otros dos productos con cierta eficacia e interesantes por su baja acción sobre los enemigos naturales son los aceites minerales (empleados solos) (Ripollés et al., 1996 b) y la azadiractina (Ripollés et al., 1996c)
  • Pintado al tronco: La persistencia es mucho mayor, pudiendo llegar incluso a los 2 meses (Moner et al., 1998; Puiggròs et al., 1995; Ripollés 1997b; Rojo et al., 1997). Son dos los productos que se están empleando eficazmente aplicados de estas dos formas: los neonicotinoides imidacloprid y acetamiprid. Este último es el que mejores resultados ha dado en aquellos países donde su uso está autorizado (Israel, Sudáfrica) (Jacas, 1998).
  • Aplicación por riego o inyectado al suelo en la zona del bulbo húmedo: En las parcelas de riego por goteo la aplicación de plaguicidas al gotero puede ser uno de los métodos más interesantes para el control químico del minador ya que posee persistencias similares al pintado en tronco. Entre los productos ensayados parece ser que imidacloprid funciona bien (García Marí et al., 1997b; Moner y Bernat, 1996; Puiggròs et al., 1995; Ripollés 1997b).

Un aspecto muy importante a tener en cuenta en el control químico, es la posible incidencia sobre los enemigos naturales existentes, importantes para el manejo de numerosos fitófagos de nuestros cítricos. Marqués (1998), demostró que alguno de los productos anteriormente citados para el control del minador, tenían efectos nocivos para Cirrospilus sp. próximo a lyncus (Hymenoptera: Eulophidae), el parasitoide autóctono más abundante encontrado sobre P. citrella (García Marí et al., 1997b; Llácer et al., 1998a). Pero como se ha dicho, no solo hay que tener en cuenta los efectos sobre los entomófagos del minador. En los cítricos españoles existen 3 plagas que están bien controladas por sus enemigos naturales (Ripollés et al., 1995): Rodolia cardinalis Mulsant (Coleoptera: Coccinellidae), depredador de la cochinilla acanalada Icerya purchasi Maskell (Homoptera: Margarodidae), Cales noacki Howard (Hymenoptera: Encyrtidae), parasitoide de la mosca blanca Aleurothrixus floccosus Maskell (Homoptera: Aleyrodidae), y Euseius stipulatus (Athias-Henriot) (Acari: Phytoseiidae) depredador del ácaro rojo Panonychus citri McGregor (Acari: Tetranychidae). Alguno de los productos que se están utilizando para el control del minador son poco selectivos para estos tres entomófagos (Catalán, 1998; Jacas y Garrido, 1999; Ripollés, 1997b). Por ello, habría que hacer un uso racional de todos los productos químicos utilizados, con el fin de evitar fenómenos de resurgencia, como sucedió tras la llegada del minador y generalizarse las aplicaciones insecticidas en numerosos huertos.

 

Control biológico

Parasitoides del minador en el mundo

Schauff y colaboradores (1998), citan 41 géneros de la superfamilia Chalcidoidea, repartidos entre 6 familias que han sido identificadas como parasitoides del minador. Estas especies están repartidas por todo el mundo, incluyendo las nuevas áreas colonizadas en los últimos años (Tabla 2). El número de parasitoides del minador ha aumentado desde que se inició su expansión, como muestra el incremento en tan sólo dos años desde 1996 hasta 1998, de 5 nuevos géneros (LaSalle y Schauff, 1996; Schauff et al., 1998). Según LaSalle y Schauff (1996), estas nuevas citas de parasitoides que nos ha brindado la explosión del minador, no son sólo nuevas aportaciones para el estudio del control biológico de esta especie y estudios taxonómicos, sino también constituyen datos importantísimos para el estudio de la importancia de la biodiversidad y la conservación de las especies.

En cuanto a las especies de parasitoides más importantes en la zona de origen de la plaga (Tabla 3), destacan por su importancia y efectividad los eulófidos Citrostichus phyllocnistoides (Narayanan), Cirrospilus ingenuus (Gahan) y Quadrastichus sp. así como el encírtido Ageniaspis citricola Logvinovskaya (Hoy y Nguyen, 1997). Estas 4 especies han sido objeto de introducción en las nuevas áreas colonizadas por el minador (Abbassi et al., 1997; Argov y Rössler, 1996; García Marí et al., 1997c y d; Neale et al., 1995; Siscaro et al., 1997; Smith y Hoy, 1995; Willink et al., 1998).

Otros parasitoides oportunistas, que han ido adaptándose al minador en países diferentes a la zona de origen de la plaga, también han sido objeto de introducción en otros países, como pueden ser Semielacher petiolatus (Girault) (Hymenoptera: Eulophidae) procedente de Australia e introducido en la Cuenca del Mediterráneo (Argov y Rössler, 1996; García et al., 1997b; Ripollés, 1997b) o Galeopsomyia fausta LaSalle (Hymenoptera: Eulophidae) originario de Sudamérica e introducida en España (Llácer et al., 1998b).

Tabla 2. Géneros de Chalcidoidea citados sobre el minador de las hojas de los cítricos (Schauff et al., 1998).

EULOPHIDAE  Eulophinae 1. Diglyphus*
     2. Cirrospilus
    3. Zagrammosoma*
    4. Semielacher
    5. Ascotolinx
    6. Stenomesius
    7. Elachertus
    8. Ratzeburgiola*
       9. Pnigalio
    10. Sympiesis
    11. Notanisomorphella*
  Tetrastichinae 12. Tetrastichus
    13. Quadrastichus
    14. Citrostichus
      15. Cryptastichus*
    16. Baryscapus*
    17. Aprostocetus*
     18. Apotetrastichus*
    19. Galeopsomyia*
  Entodoninae 20. Horismenus*
    21. Pediobius
    22. Aplerotropies
    23. Kratoysma
    24. Zaommomentedon
    25. Platocharis*
    26. Pleurotroppopsis
    27. Holcopelte
    28. Chrysocharodes*   
    29. Chrysocharis
    30. Achrysocharoides
    31. Neochrysocharis*
    32. Closterocerus
    33. Asecodes
ELASMIDAE   34. Elasmus
ENCYRTIDAE   35. Ageniaspis
EUPELMIDAE   36. Eupelmus
EURYTOMIDAE    37. Eurytoma
PTEROMALIDAE    38. Asophoideus
    39. Trichomalopsis
    40. Catolaccus*
    41. Pteromalus*

El asterisco indica géneros que no han sido citados parasitando al minador en Asia, pero que se han encontrado en las nuevas áreas geográficas invadidas por el minador.

Tabla 3. Parasitoides del minador más importantes citados en algunos países de su zona de origen: India (Batra y Sandhu, 1981); China (Tan y Huang, 1996); Tailandia (Ujiye y Adachi, 1995) y Taiwán (Ujiye et al., 1996).

    India China Tailandia Taiwan
Eulophidae Cirrospilus ingenuus x x x x
Citrostichus phyllocnistoides x x x x
Quadrastichus sp.     x x
Teleopterus sp.     x  
Elarchertus sp.   x    
Sympiesis. spp   x x  
Encyrtidae Ageniaspis citricola Logvinovskaya     x x
Eurytomidae Eurytoma sp.     x  

 

Parasitoides del minador en España

Desde la aparición en 1993 del minador de las hojas de los cítricos en España, se han citado 18 especies autóctonas de himenópteros parasitoides (Tabla 4) (Alfaro et al., 1997; Cabezas et al., 1998; Costa Comelles et al., 1995 y 1999; García Marí et al., 1997a, b y c; Garrido 1995a; Garrido y Del Busto, 1994; González et al., 1996; Lacasa et al., 1997 y 1999; Llácer et al., 1998a; Lucas 1995; Martín-Santana et al., 1996; Ripollés 1997a; Schauff et al., 1998; Urbaneja et al., 1996, 1998a y 1999; Vercher et al., 1995 y 1997; Verdú, 1996a). En 1994 se citaron solamente 4 especies (Garrido y Del Busto, 1994), y progresivamente fueron apareciendo las restantes, ello pone de manifiesto el proceso de colonización por parte de la fauna indígena que se ha producido.

Tabla 4. Parasitoides autóctonos del minador citados en España.

Familia Especie
Eulophidae Baryscapus spp.
Chrysocharis gemma 
1
Chrysocharis pentheus Chrysocharis sp. 
Cirrospilus pictus 
Cirrospilus variegatus
Cirrospilus vittatus 
Cirrospilus sp. próximo a lyncus 
Diglyphus isaea 
Neochrysocharis formosa 
Pnigalio agraules 
Pnigalio pectinicornis 
Pnigalio soemius
Pnigalio sp. o spp.
Ratzerbugiola cristata
Sympiesis gordius 
Sympiesis gregori
Pteromalidae Pteromalus sp.

1.- Encontrado únicamente en las Islas Canarias.

A excepción de Pteromalus sp., la totalidad de parasitoides autóctonos pertenecen a la familia Eulophidae. Los eulófidos suelen ser ectoparasitoides idiobiontes, normalmente parasitoides primarios, cuyos huéspedes son casi siempre larvas maduras o pupas de insectos holometábolos, especialmente de insectos minadores (Bernard, 1951; Gauld y Bolton, 1988). Todas estas características (ectoparasitismo, idiobiosis, inespecificidad) las comparten la mayoría de parasitoides del minador, siendo Ageniaspis citricola la excepción más notable. La actividad de estos parasitoides se ha centrado casi exclusivamente en las larvas maduras de minador. Estas larvas son, o bien parasitadas, o bien muertas por picaduras alimenticias de las hembras adultas, que se alimentan de sus jugos.

Hasta 1997 la especie predominante en España, fue Pnigalio pectinicornis (=P. mediterraneus; (Verdú, 1996a)) (Figura 4), seguido en importancia por Cirrospilus sp. próximo a lyncus (Figura 5g) (Vercher et al., 1995; Urbaneja et al., 1998a). A partir de ese año, C. sp. próximo a lyncus pasó a ser la especie más abundante (García Marí et al., 1997b, Llácer et al., 1998a).

La acción de los parasitoides autóctonos (Figura 5 c,d,e,f y g), se ha detectado en todos los países Mediterráneos, y en algunos casos se han descrito tasas de hasta un 50-60 % de parasitismo. La tasa de mortalidad producida por el parasitismo y las picaduras alimenticias son muy similares y oscilan entre el 10 y el 15 % de larvas (Llácer et al., 1998a). El parasitismo debido a especies autóctonas aumenta a lo largo del año entre julio y noviembre (Alfaro et al., 1997; García Marí et al., 1997b; González et al., 1996; Urbaneja et al., 1998a).

A pesar de la importancia del control biológico ejercido por los parasitoides autóctonos, y en previsión que la efectividad de éstos fuera insuficiente, desde 1995, la Universidad Politécnica de Valencia (U.P.V.), el Servicio de Sanidad Vegetal y el Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias (I.V.I.A.), introdujeron parasitoides exóticos del minador, con el objetivo de mejorar su control. Se importaron 4 especies de la zona de origen del minador, Citrostichus phyllocnistoides, Cirrospilus ingenuus, Quadrastichus sp. (Figura 5a) y Ageniaspis citricola (Alfaro et al., 1997; García Marí, 1997b, c y d; Ripollés, 1995); desde Australia se introdujo Semielacher petiolatus (García Marí 1997b y c; Ripollés, 1995); y procedente de Colombia y Nicaragua Galeopsomyia fausta (Figura 5b) (Llácer et al., 1998b). De todos ellos, los mayores esfuerzos se realizaron con A. citricola, el único parasitoide específico conocido del minador. Este encírtido endoparasitoide, actualmente se encuentra naturalizado en algunas partes del mundo ejerciendo un buen control sobre el minador (Argov y Rössler 1996, 1998; Neale et al., 1995; Smith y Hoy 1995), mientras que el comportamiento en España, no fue satisfactorio. Después de su introducción se observaron rápidamente resultados espectaculares y una notable dispersión en el tiempo (Alfaro et al., 1997; García Marí, 1997c y d). Desgraciadamente esta especie no sobrevivió al invierno en la Península y se mantuvo solamente en las Islas Canarias, donde ejerce un buen control (García Marí, 1997b; Vercher et al., 1999). Del resto de las especies introducidas, se ha conseguido establecer Quadrastichus sp. y C. phyllocnistoides. Ambas especies se mantienen durante todo el año y son capaces de pasar el invierno (Vercher et al., 1999). Según Vercher y colaboradores (1999), los resultados obtenidos hasta la fecha Citrostichus phyllocnistoides, hace posible pensar que este parasitoide pueda reducir de forma importante las poblaciones del minador en las condiciones de la Península Ibérica.

Figura 4. Dimorfismo sexual en las antenas de Pnigalio pectinicornis: A.- Hembra (moniliformes). B.- Macho (pectinadas).


Figura 5. Parasitoides del minador de las hojas de los cítricos, P. citrella: A.- Quadrastichus sp., B.- Galeopsomyia fausta, C.- Cirrospilus pictus, D. Pnigalio pectinicornis, E.- Pnigalio soemius, F.- Cirrospilus pictus y G.- Cirrospilus sp. próximo a lyncus.

 

Procedencia de los parasitoides autóctonos del minador

Los parasitoides que se han ido adaptando al minador, se encontraban anteriormente actuando sobre otros huéspedes. Estos parasitoides autóctonos pueden proceder de minadores de otras plantas espontáneas o cultivos próximos a las parcelas de cítricos. Las especies de minadores se encuentran en 4 órdenes de insectos: Coleópteros, Dípteros, Himenópteros y Lepidópteros. Los más abundantes y mejor estudiados son los Lepidópteros y Dípteros. Los Lepidópteros minadores son más comunes sobre matorrales y árboles, especialmente chopos, sauces, álamos, robles y rosáceas, mientras que los dípteros minadores, son más frecuentes sobre plantas herbáceas (Verdú, 1996b).

Los insectos minadores tienen un hábitat muy expuesto y relativamente fácil de localizar por sus enemigos naturales, por lo que son atacados por una gran variedad de especies (Verdú, 1996b). Askew y Shaw (1986) y Sato (1995), estudiaron el complejo parasitario del género Phylloronycter (Lepidoptera: Gracillariidae) en un amplio rango de huéspedes, y encontraron que estos minadores presentaban un gran número de parasitoides. Éstos eran poco específicos, la mayoría pertenecientes a la familia Eulophidae, y a menudo podían comportarse como hiperparasitoides facultativos. Para ilustrar esta falta de especificidad, en la tabla 5 se muestran las distintas especies de parasitoides encontradas sobre tres especies de lepidópteros minadores, algunas de las cuales han sido citadas sobre Phyllocnistis citrella, como por ejemplo Pnigalio pectinicornis. Verdú (1996b), menciona la poca especificidad de estos parasitoides, y apunta a que la especificidad podría ser a lo sumo del género del minador o del hábitat.Esta teoría referente al hábitat se constata con los resultados de Dowden (1941), quien obtuvo sobre el minador del abedul Phyllotoma nemorata (Fall), (Hymenoptera: Tenthredinidae), similares especies de parasitoides citadas también sobre minadores de otros órdenes.

Tabla 5. Parasitoides sobre Lithocolletis messaniella Zeller, Phyllocnistis labyrynthella Bjerkander, Phyllonorycter spp. tres especies de Lepidópteros minadores (Verdú, 1996b; Bellostas et al., 1998).

Sobre L. messaniella Sobre P. labyrynthella Sobre Phylloronycter spp
Chrysocharis formosa1
Cirrospilus diallus 1
Cirrospilus pulcher
Cirrospilus lyncus 1
Cirrospilus elegantissimus
Closterocerus sp. 1
Elachertus inunctus
Achrysocharoides parva
Achrysocharoides sp. 1
Chrysocharis laomedon
Chrysocharis gemma 1
Chrysocharis nephereus
Sympiesis gordius 1
Pediobius saulius
Pnigalio pectinicornis 1
Tetrastichus xanthops
Sympiesis sericeicornis
Apanteles sp. (Braconidae)
Cirrospilus pictus1
Cirrospilus vittatus1
Cirrospilus subviolaceus
Cirrospilus elegantissimus
Pnigalio pectinicornis1
Pnigalio longulus
Sympiesis gordius1
Sympiesis sericeicornis
Chrysocharis nephereus
Chrysocharis nitetis
Chrysocharis pentheus1
Closterocerus trifasciatus1
Tetrastichus xanthops
Tetrastichus femoralis
Ageniaspis sp. 1
Chrysocharis mitetis
Chrysocharis pentheus1
Pnigalio pectinicornis1
Pnigalio spp. 1
Sympiesis acalle
Sympiesis sericeicornis
Sympiesis gordius1
Sympiesis gregori1
Sympiesis spp
Baryscapus nigroviolaceus
Pteromalus spp.
Pholetesor bicolor

1.- Especies citadas sobre el minador de las hojas de los cítricos

 

Depredadores

Muchas especies de artrópodos son citadas en España, como depredadoras del minador como (Figura 6): trips, crisopas., Orius sp. (O. albidipennis, O. vicinus, O. laticollis y O. laevigatus) y arañas (Garijo et al., 1995; Lucas, 1995; González, 1996; Urbaneja, 1996; Ripollés, 1997a).

A nivel mundial, existen pocos trabajos sobre la depredación sobre minador de las hojas de los cítricos. En China, Tan y Huang (1996) citan la existencia de varios depredadores atacando a P. citrella. Destacan, Chrysopa boninensis y C. sinica, el antocórido Orius minutus, y algunas especies de arañas y hormigas. Sin embargo, la importancia de la depredación en el control del minador en China es escasa (Tan y Huang, 1996), a pesar de la alta especificidad y voracidad que presenta C. boninensis sobre el minador (Runtian et al., 1989).

En la actualidad se puede distinguir y cuantificar la mortalidad del minador debido a la depredación, al parasitismo y a la producida por las picaduras alimenticias realizadas por las hembras de parasitoides al alimentarse de su huésped (Urbaneja et al., 2000). De estos resultados se ha obtenido que la depredación es el factor más importante de mortalidad. Por otro lado la mortalidad producida por la depredación oscila en valores en torno al 20 %, pero en ocasiones puede alcanzar niveles muy superiores llegando al 70 % (Urbaneja et al., 2000a).

Urbaneja et al. (2000a), debido a la falta de relación entre las poblaciones de minador y la depredación existente, dedujeron que los depredadores se alimentan principalmente de otras plagas, y lo hacen de minador a falta de las especies que generalmente consumen. Al igual que los resultados obtenidos con Crisópidos en China (Tan y Huang, 1996), Chrysoperla carnae (Stephens) no parece realizar un control natural muy eficaz sobre el minador de las hojas de los cítricos en España, aunque se haya podido comprobar que es capaz de completar su ciclo alimentándose únicamente de larvas de minador en laboratorio y pueda alimentarse de larvas de minador desde sus primeros estadíos larvarios.

Urbaneja et al., (2000b), estudiaron la importancia de las hormigas en la depredación y demostraron que no ejercen un buen control natural sobre esta plaga mientras que las arañas pueden ser un agente biológico eficaz de control, aunque este factor debería ser estudiado con mayor profundidad para conocer el verdadero papel que desempeñan en el control natural de esta plaga.

Figura 6. Depredadores encontrados en España sobre P. citrella. A.- Un trips alimentándose de una larva de cuarto estadío. B.- Síntoma de depredación de arañas del género Chiracanthium sobre pupas. C.- Antocóridos depredadores del minador. D.- Larva madura de Chrysoperla carnea alimentándose de una prepupa.

Créditos

La mayor parte del contenido de esta web pertenece a la introducción de la tesis doctoral de D. Alberto Urbaneja García, dirigida por el Dr. D. Antonio Garrido Vivas y Dr. D. Josep Jacas Miret. Dicha tesis doctoral se realizó en el Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias (I.V.I.A.) y se presentó el 12 de marzo de 2000, en el departamento de Producción Vegetal de la E.T.S.I.A. de la Universidad Politécnica de Valencia y cuyo título es: "Biología de Cirrospilus sp. próximo a lyncus (Hym.: Eulophidae), ectoparasitoide del minador de las hojas de los cítricos, Phyllocnistis citrella Stainton (Lep.: Gracillariidae). Dinámica e impacto de los enemigos naturales del minador."

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