Un aniversario aciago: dos siglos de historia como plaga de la polilla del racimo de la vid, Lobesia botrana Den. y Schiff.

 Luis Miguel Torres Vila

 

Historia

La polilla del racimo, L. botrana, es una de las principales plagas del viñedo en el viejo mundo, especialmente extendida por Europa meridional, norte de África y Próximo Oriente. En Europa se ha propagado especialmente a finales del siglo XIX y principios del XX, por lo que su adaptación a la vid ha de considerarse como relativamente reciente (BOVEY, 1966). Siguiendo a VOUKASSOVITCH (1924), a RUIZ CASTRO (1943) y a BOVEY (1966.), L. botrana se señaló por primera vez como plaga de la vid en Austria en 1800, hace ya dos siglos, en plena Revolución Agrícola, veinticuatro años después de su descripción en 1776 por Denis y Schiffermüller, con tipos originarios del mismo país. A partir de este momento, su extensión por todo el viñedo europeo fue progresiva. En 1854 se cita de Alemania, en 1865 de Rusia, en 1869 de Hungría, en 1880 de Suiza y en 1908 de Luxemburgo. En Francia se constató por vez primera en 1890 en el departamento de los Alpes Marítimos tal vez proveniente de Italia, presuntamente su país originario (VOUKASSOVITCH, 1924). Desde este emplazamiento, hipotéticamente pudo alcanzar Cataluña atravesando los Pirineos. Un año después, en 1891 se cita de Burdeos (FEYTAUD, 1920), probablemente introducida por vía portuaria, desde donde se propaga por toda la Gironde, alcanzando hacia el norte el Loira, hacia el este el Macizo Central y hacia el sur los Pirineos.

En España, Martorell y Peña la citan de 1879 de Cataluña sin señalar la planta huésped, y en 1881 Cuní y Martorell la señalan sobre vid en la misma región (cf. RUIZ CASTRO, 1943). Sin embargo, su aparición con carácter de plaga aconteció en los primeros años del siglo XX. GONZÁLEZ DE ANDRÉS (1935) señala su presencia extendida en 1926 en Barcelona, en 1927 en Orense y sucesivamente en Almería, Alicante, Lérida, Tarragona, Badajoz, Toledo y Ávila. En 1933 se comprobó su existencia en León, Lugo y Pontevedra. Tras su aparición progresiva por toda la Península en la primera mitad del siglo, actualmente L. botrana se encuentra presente en toda España a excepción de Baleares y Canarias (COSCOLLÁ, 1992), si bien RUIZ CASTRO (1943), la señala como presente en el primer archipiélago en la primera mitad del siglo.

Como se deduce de lo dicho, la extensión histórica tanto a escala europea como nacional, no presentó una solución de continuidad. Aunque la exposición cronológica incite a ello, la progresión no debería interpretarse como exclusivamente inherente a L. botrana a partir de un hipotético centro de origen. En este sentido, otros factores han debido concurrir configurando la aparición espacio-temporal. Señalar el movimiento comercial de uvas (RUIZ CASTRO, 1943), en particular las uvas de embarque, (BERRO, 1926), y la probable adaptación más o menos simultánea a la vid a partir de sus numerosas plantas hospedadoras, entre las que merece una mención especial el torvisco (Daphne gnidium L.), coincidiendo con el auge de la viticultura moderna tras la crisis filoxérica. Todo ello complicado por la confusión que debió tener lugar en una primera fase con otras polillas del racimo, y en particular con la omnipresente Eupoecilia ambiguella Hb. En cualquier caso, la causa primaria que provocó la adaptación de L. botrana a la vid, permanece incierta.

Sistemática

Lobesia botrana Den. y Schiff., 1776, es un microlepidóptero Tortricidae. La familia toma su nombre del latín tortus, retorcido, aludiendo el comportamiento de la mayor parte de las orugas del taxón de plegar, contornear o torcer las hojas para constituirse un abrigo (BLANCHARD in litt, 1877).

Su encuadramiento sistemático ha sufrido reiteradas modificaciones, habiendo tenido al menos 10 denominaciones genéricas y 8 específicas. Entre las sinonimias reseñar: Tortrix botrana Schiffermüller, 1776; Tortrix vitisana Jacquin, 1788; Tinea premixtana Hübner, 1796; Tinea reliquana Hübner, 1816; Cochylis reliquana Treitschke, 1833-1835, Tortrix reliquana Treitschke, 1835; Tortrix (Cochylis) romaniana O. Costa, 1840; Noctua romani O. Costa; Cochylis vitisana Audouin, 1842; Cochylis botrana Herrich-Schäffer 1843-1856, Panthina vitivorana Packard, 1860; Grapholita botrana Heinemann, 1863; Eudemis rosmarinana Millière, 1864-1868; Coccyx botrana Praun, 1869; Eudemis botrana Frey 1880, Mayet 1890; y Polychrosis botrana Schiffermüller (VOUKASSOVITCH, 1924; RUIZ CASTRO, 1943).

La amplia distribución y carácter de plaga de L. botrana implica una paralela profusión de nombres vulgares; es la eudémis de los franceses, tignoletta della vite de los italianos, bekreuzter traubenwickler de los alemanes y grape vine moth, grape berry moth o grape leafroller de los anglosajones.

En España, análogamente, tiene numerosas acepciones entre las que CAÑIZO y ARROYO (1964) señalan arañuela de la vid, barrenillo de la uva, eudemis, hilandero de la vid, polilla de la uva y polilla del racimo, a las que habría que incorporar otras muchas denominaciones, incluyendo las no castellanas. Muchos de los apelativos señalados hacen alusión también a E. ambiguella dada la facilidad de confusión de ambas en estado larvario. 

La sistemática de los Tortricidae ha sido, y es todavía en la actualidad, controvertida. Siguiendo la clasificación en subórdenes de ZERNY y BEIER (1936-1938), en superfamilias de FORSTER y WOHLFART (1954) y la utilizada por HORAK y BROWN (1991) para los taxa inferiores, la posición taxonómica de L. botrana es la siguiente:

Orden Lepidoptera

Suborden Heteroneura

Sección Ditrysia

Superfamilia Tortricoidea

Familia Tortricidae

Subfamilia Olethreutinae

Tribu Olethreutini

Género Lobesia Guenée

Especie L. botrana Denis y Schiffermüller

 

Descripción

L. botrana, pasa por cuatro estados de desarrollo durante su ciclo:

Huevo

Es del llamado tipo plano, con el eje largo horizontal y el micropilo en un extremo del mismo. De forma lenticular y ligeramente elipsoidal (0,65-0,90 mm de longitud por 0,45-0,75 mm de anchura) con una excentricidad media de 0,64. Permanece adherido al substrato por el producto de las glándulas coletéricas que se solidifica al contacto con el aire. Con un color de blanco a amarillento pálido recién puesto, toma más tarde un tinte gris claro translúcido, con reflejos irisados. Esta coloración patente en los huevos procedentes de puestas en la naturaleza, puede variar ostensiblemente en las puestas provenientes de cría artificial, a causa de la alimentación en el estado larvario. El corión protector, sin ornamentaciones marcadas, le otorga un aspecto macroscópico liso, aunque presenta una fina reticulación poligonal especialmente en los bordes y en torno al micropilo. Tras la deposición del huevo, se diferencian 5 fases en el desarrollo embrionario (Fig. 1), que permiten estimar el tiempo transcurrido desde la oviposición o el que resta para la eclosión. La larva perfora el huevo por uno de los polos empleando las mandíbulas y la cabeza, abandonando el corión nacarado sin ingerirlo, que queda adherido al substrato. Como típicamente ocurre en los Olethreutinae, los huevos son dispuestos por la hembra de manera aislada, más raramente en pequeñas agrupaciones de 2-3 huevos, sin formación de ooplacas.

 

Fig. 1. Fases del desarrollo embrionario de L. botrana. 1) embrión visible, 2) ojos visibles, 3) mandíbulas visibles, 4) cabeza parda o cabeza oscurecida, 5) cabeza negra, 6) corión tras la eclosión, (x25). (Según FEYTAUD, 1924).

 

Oruga

    El desarrollo larvario pasa por cinco estadios. La oruga neonata mide alrededor de 0,95-1,0 mm de longitud. La cápsula cefálica y el escudo protorácico son pardo-oscuros, casi negros, y el cuerpo amarillo claro (Fig. 2). En los estadios siguientes la cabeza y el escudo son pardo más claro y el cuerpo de color variable, de amarillo verdoso a pardo claro según diversos factores entre los que se halla la alimentación. Según la coloración de los tegumentos, a menudo se puede ver por transparencia el contenido del tracto digestivo. Presenta una profusión de sedas sensoriales por todo el cuerpo, cuya localización y morfología presentan valor taxonómico. Manifiesta un comportamiento vivo y ágil y nunca transporta un forro protector de seda, características que la diferencian etológicamente de E. ambiguella. Después de pasar por 5 estadios la oruga alcanzará 10-15 mm, justo antes de la ninfosis (Fig. 2). En este momento adquiere una coloración azul (cría en laboratorio) y deja de alimentarse. Busca entonces un emplazamiento adecuado, en donde forma un capullo sedoso fusiforme de color blanquecino, normalmente desprovisto de cuerpos extraños, en cuyo interior se produce la metamorfosis.

a  b

 Fig. 2. Orugas neonata (a, x40) y de quinto estadio (b, x6) de L. botrana. (Según FEYTAUD, 1924).

 

Crisálida

    De color blanquecino, azul o verde recién formada, pasa a pardo o pardo oscuro en pocas horas (Fig. 3). Su tamaño y peso son más elevados en la hembra (macho 4-7 mm; hembra 5-9 mm). Los sexos en este estado pueden ser ya diferenciados, de manera no destructiva, por la posición de los primordios genitales. Éstos se sitúan en el esterno abdominal IX en el macho y VIII en la hembra. Además, el orificio genital del macho se sitúa entre dos pequeñas prominencias laterales. La edad aproximada de la crisálida puede ser estimada en función de la transparencia y coloración del tegumento. LALANNE-CASSOU (1977) diferencia 10 etapas en el desarrollo pupal que (a una temperatura de 20 ºC y humedad relativa del 75%) presentan las duraciones aproximadas que se indican: 1) ojos transparentes (> 150 h); 2) ojos pardos (40 h); 3) ojos negros (24 h); 4) apéndices completos (24 h); 5) alas plateadas (40 h); 6) antenas pardas (20 h); 7) comienzo pigmentación alar (5 h); 8) pigmentación alar incompleta (8 h); 9) pigmentación alar completa (22 h) y 10) escamas visibles (6 h). Cuando el avivamiento es inminente, la crisálida mediante movimientos abdominales y ayudada de las espinas dorsales y de los ganchos caudales, perfora el capullo y libera al adulto. La emergencia se acompaña de la proyección de un meconio blanco verdoso, usualmente expulsado en mayor cantidad por los machos. La exuvia queda fijada exteriormente por el cremaster, en una posición característica a muchos Tortricidae.

Fig. 3. Crisálida de L. botrana, (x10). (Según FEYTAUD, 1924).

 

Adulto

    Es un lepidóptero de aproximadamente 10-13 mm de envergadura alar y 6-8 mm de longitud en reposo (Fig. 4). Su tamaño, no obstante, depende mucho de la calidad del substrato nutritivo a lo largo del estado larvario (cf. TORRES-VILA et al., 1999). En el anverso, las ornamentaciones en mosaico de las alas anteriores (pardo-rojo-azul) contrastan con el tinte grisáceo más o menos uniforme de las alas posteriores, ocultas en posición de reposo. En el reverso predomina también una coloración grisácea. A lo largo del tegmen de ambos pares de alas se dispone una fila de fimbrias del mismo color que cada ala respectiva. No existe dimorfismo sexual pronunciado y el diseño alar es similar. Sin embargo, los sexos son fácilmente diferenciables tanto por su morfología como por su comportamiento. Los machos, al igual que en el estado de crisálida, son más pequeños, presentan un abdomen más estrecho, poseen un peine anal de escamas modificadas y movimientos mucho más ágiles y nerviosos cuando se les molesta. Se ha descrito un mutante melánico derivado de laboratorio cuya herencia esta regulada por un gen recesivo no ligado al sexo (roe) (TORRES-VILA et al., 1996b).

 Fig. 4. Adulto de L. botrana en posiciones extendida y de reposo, (x7). (Según FEYTAUD, 1924).

 

Ciclo biológico y comportamiento

La polilla del racimo es una especie polivoltina que tiene dos generaciones en las regiones septentrionales de su área de repartición, pero en nuestras latitudes más meridionales, presenta normalmente un ciclo trivoltino. El número de generaciones es modulado conjuntamente por la temperatura y el fotoperíodo, que actúan respectivamente sobre la velocidad de desarrollo y la inducción de la diapausa. Una fotofase entre 8 y 12 h, aplicada durante más de la mitad del estado larvario induce en la oruga la diapausa, que se expresará en la crisálida, sin que la alimentación larvaria juegue al respecto (KOMAROVA, 1949; ROEHRICH, 1969). En las latitudes de Europa meridional, la inducción ocurre normalmente a partir de la segunda quincena de agosto. Antes de este período crítico, la integral térmica acumulada previamente, determina el número de generaciones en un año dado. 

L. botrana es capaz de desarrollarse sobre un gran número se especies vegetales agrestes y cultivadas, dada su extensa polifagia. En la revisión de BOVEY (1966) se señalan 15 especies a las que se asocia naturalmente L. botrana. El mismo autor, citando a Luestner y a Voukassovitch reseña otras 17 que, aunque no estimulan la oviposición en la hembra, son capaces de suministrar un substrato nutritivo adecuado a la oruga para la buena finalización del ciclo biológico. El hecho no presenta en realidad un gran interés ecológico, pero sí aplicado a la cría del insecto en laboratorio sobre otros substratos vegetales alternativos. La viña virgen Parthenocissus tricuspidata se muestra letal para las orugas (TORRES-VILA et al., 1992). Entre las especies vegetales seleccionadas naturalmente para la puesta, merece mención especial el torvisco (Daphne gnidium L.) dado que ha sido propuesto por MARCHAL (1912) como la posible planta huésped originaria de L. botrana antes de la invasión de los viñedos, si bien existen opiniones encontradas al respecto (ver BOVEY, 1966). STOEVA (1982), completa más tarde la lista de hospedadores naturales de L. botrana. Algunos cultivos tradicionalmente asumidos como hospedadores naturales de L. botrana (p.e. alfalfa y patata) deben de ser eliminados de la lista de hospedadores naturales, en la cual se incluyeron probablemte por error a partir de la literatura más antigua relacionada con el desarrollo larvario de la polilla sobre vegetales no seleccionados naturalmente para la oviposición (TORRES-VILA, 1999).

Cuando la polilla se asocia a la vid, la primera generación (mayo-junio) daña las inflorescencias, la segunda (julio) las bayas verdes y la tercera (agosto-septiembre) las bayas en envero y maduración (Fig. 5). L. botrana inverna como crisálida, con la diapausa inducida, desde septiembre-octubre hasta la primavera siguiente. Se ubica preferentemente bajo la corteza de las cepas, y en las grietas de los rodrigones cuando la vid se conduce en espaldera (CAUSSE et al., 1984), en el interior de un capullo de textura más recia y consistente que cuando la crisálida es no diapausante (ROEHRICH, com. per.). En el mecanismo de inhibición de la diapausa, todavía no bien conocido, interviene decisivamente la temperatura media de final del invierno e inicio de primavera (GABEL y ROEHRICH, 1990). 

 

Fig. 5. Ciclo biológico trivoltino de L. botrana sobre vid, con indicación de un cuarto vuelo ocasional y parcial (Según TORRES-VILA, 1995). Estados fenológicos según EICHHORN y LORENZ (1977). Dibujos modificados de FEYTAUD (1924) y BAGGIOLINI (BAILLOD y BAGGIOLINI, 1993).

 

Las emergencias del primer vuelo se inician de finales de marzo a primeros de abril, con una protandria de algunos días, y se prolongan alrededor de 4-6 semanas. Los adultos presentan una actividad máxima durante el crepúsculo: vuelo, llamada, acoplamiento, puesta y alimentación. Menos frecuentemente pueden mostrar también cierta actividad durante el alba o en días nublados. 

Las hembras son usualmente monándricas pero varios factores pueden promover acoplamientos múltiples (TORRES-VILA et al., 1997b). Al contrario, los machos son predominantemente poligínicos (TORRES-VILA et al., 1995). Las hembras, 1 a 3 días tras el acoplamiento, según la temperatura, inician la puesta sobre las brácteas, los botones florales y, más raramente, sobre el raquis de las inflorescencias, pámpanos y hojas, ya que las superficies lisas del vegetal estimulan especialmente el reflejo de puesta (MARCHAL, 1912). La puesta ocurre en torno al estado 17 según la escala fenológica de EICHHORN y LORENZ (1977) o H según la escala de BAGGIOLINI (1952). Las orugas eclosionan 7-10 días después (65-75 ºC-día en base 10, TOUZEAU (1981)) y efectúan desplazamientos de duración variable en función de la insolación y la temperatura de hasta 24 horas (MARCHAL, 1912), en busca de un emplazamiento adecuado para instalarse. El proceso dispersivo se produce tanto mediante el uso de hilos de seda (balloning behaviour) como por locomoción sobre el sustrato y se muestra dependiente de la densidad larvaria (TORRES-VILA et al., 1997c). Tras la instalación en un emplazamiento adecuado y eventualmente tras protegerse mediante una envoltura sedosa, las orugas de primer estadio comienzan la perforación de los botones florales y, una vez instaladas en el interior, se nutren fundamentalmente de los primordios estaminales y del gineceo. Más tarde, cuando su tamaño se lo permite, unen varias flores por medio de hilos de seda constituyendo un glomérulo, y protegidas en su interior continúan su desarrollo. El cambio de ubicación y la formación de un segundo glomérulo es habitual, una vez que la mayor parte de las flores en torno al original han sido destruidas. Después de pasar por cinco estadios larvarios, las orugas abandonan las inflorescencias para crisalidar, preferentemente sobre las hojas (CAUSSE et al., 1984). La duración del estado larvario es de 20-28 días y la del estado ninfal 12-14 días (170 ºC-día y 130 ºC-día en base 10 respectivamente, TOUZEAU (1981)). 

A finales de junio emergen los primeros adultos del segundo vuelo. Las hembras ovopositan sobre las bayas verdes, alrededor de los estados fenológicos 31-33 (EICHHORN y LORENZ, 1977), usualmente en la zona más sombreada de los racimos. Las orugas neonatas presentan el mismo comportamiento errático que en la primera generación. Finalmente se instalan iniciando una perforación en la inserción peduncular o en el punto de contacto de dos bayas, localizaciones que estimulan su tigmotropismo. La larva durante su desarrollo perfora varias bayas que une mediante un tejido sedoso, refugiándose normalmente en los últimos estadios en el interior del hollejo vaciado de una de ellas. Señalar aquí, que si bien el comportamiento defensivo típico de la oruga es el de huida, con violentos culebreos hacia atrás, éste se modifica por necesidad cuando están localizadas en el interior de las bayas; si son levemente hostigadas con un objeto punzante a través del orificio de penetración, sacan bruscamente la cabeza e incluso intentan bloquearlo con las mandíbulas.

El desarrollo larvario requiere una mayor integral térmica que en primera generación, alrededor de 255 ºC-día en base 10 (TOUZEAU, 1981), debido a la menor riqueza en nitrógeno de las bayas. La larva de quinto estadio pupa a mediados de julio, siguiendo las mismas pautas que en primera generación. La crisálida requiere para su desarrollo una integral térmica análoga a la de la primera generación.

El tercer vuelo se inicia, normalmente, a primeros de agosto, prologándose durante todo el mes. La oviposición tiene lugar sobre las bayas en envero y maduración, en los estados fenológicos 35-37 (EICHHORN y LORENZ, 1977). Las orugas se desarrollan durante agosto-septiembre. El comportamiento de las larvas es análogo al descrito en segunda generación , salvo que las orugas con la diapausa inducida prefieren realizar la ninfosis bajo la corteza de las cepas o en las grietas de los tutores y rodrigones, en lugar de en las partes verdes de la planta (CAUSSE et al., 1984). Las crisálidas invernan hasta la primavera siguiente en la que se iniciará un nuevo ciclo. 

Señalar que una rápida velocidad de desarrollo de las orugas, propiciada por unas temperaturas primaverales y estivales anormalmente elevadas, puede provocar que la diapausa no llegue a inducirse en la tercera generación de orugas. Esto es el origen de un cuarto vuelo parcial, o total, cuya descendencia se pierde en su práctica totalidad ante los rigores invernales, por falta de tiempo y condiciones apropiadas para completar una nueva generación y alcanzar el estado diapausante. Sirvan como ejemplo los casos registrados en 1989 y 1990 en la región bordelesa. Este desajuste se produce más a menudo de lo que podría pensarse, dadas las condiciones climáticas de fuerte impredecibilidad que caracterizan al clima mediterráneo y puede suponer un importante factor en la regulación de las poblaciones de insectos (TORRES-VILA et al., 1994).

Factores reguladores de la dinámica de poblaciones

La interacción de los factores ecológicos con los distintos estados de L. botrana, va a regular su entidad espacio-temporal como plaga, determinando tanto su área de distribución como su incidencia, variable según los años. Dichos factores ecológicos, se han clasificado tradicionalmente en abióticos y bióticos (BOVEY, 1966). De esta manera y desglosando el ecosistema en el primer grupo quedan incluidos los factores relativos al biotopo, siendo los climáticos los que más incidencia tienen sobre la dinámica poblacional de L. botrana (COSCOLLÁ, 1980a, 1980b, 1981). En el segundo se incluye el conjunto de especies que interaccionan con L. botrana, dentro de la agrobiocenosis objeto de estudio.

1. Factores abióticos

La importante incidencia de los factores climáticos sobre las poblaciones de L. botrana ya era conocida y valorada hace años. Era sabido que las primaveras calurosas y la sequía destruían los huevos y las crisálidas, y que las lluvias abundantes y los fríos primaverales resultaban perjudiciales para la evolución del insecto (GONZÁLEZ DE ANDRÉS, 1935; cf. COSCOLLÁ et al., 1986). 

La temperatura es, con diferencia, la variable meteorológica que más incide en el desarrollo de L. botrana, estando relacionada positivamente con la velocidad de desarrollo de los estadios preimaginales y negativamente con la longevidad de los adultos. Además, en la hembra, regula el desarrollo ovocitario y la producción de huevos, que alcanzan un máximo a una temperatura en torno a los 22ºC. (BERGOUGNOUX, 1988). Temperaturas elevadas actuando sobre el huevo y/o sobre la oruga, pueden inducir dormancia en la crisálida (TZANAKAKIS et al., 1988). Se ha puesto de manifiesto que las temperaturas elevadas al incrementar la velocidad de desarrollo larvario tiene como efecto que los adultos resultantes sean más pequeños lo que puede afectar negativamente a su potencial reproductivo (TORRES-VILA, 1996). Temperaturas por encima o debajo de los límites vitales, variables según los estados fisiológicos y de desarrollo, originan la muerte si la exposición es lo suficientemente prolongada. La temperatura crepuscular regula la actividad de los adultos. 

Las humedades relativas extremas pueden actuar directamente como limitantes, al causar la muerte de huevos (GÖTZ, 1941 in BOVEY, 1966; COSCOLLÁ et al., 1986) y crisálidas (TORRES-VILA et al., 1993), especialmente sensibles por su inmovilidad. Las orugas no parecen ser, a priori, demasiado sensibles al nivel higrométrico, dado su hábitat y etología. Sobre los adultos, determina fundamentalmente la actividad y longevidad, especialmente si no disponen de agua líquida (MARCHAL, 1912; STELWAAG, 1939, in BOVEY, 1966, TORRES-VILA, 1996c).

Ambas variables, temperatura y humedad relativa varían normalmente de manera antagónica en condiciones naturales, y muestran un efecto sinérgico sobre L. botrana. Sirva como ejemplo el climodiagrama de STELWAAG (1939, in BOVEY, 1966), (Fig. 6), que muestra la acción combinada de ambas variables sobre la actividad del adulto.

 Fig. 6. Climodiagrama de Stelwaag aplicado a los imagos de L. botrana. A: Límite de la zona de actividad. I:  Zona de actividad y de puesta máximas.

 

Otro factor de naturaleza astronómica, el fotoperíodo, provoca la entrada en diapausa, regulando, en conjunción con la temperatura, el voltinismo de L. botrana. El desajuste de ambos factores en un año dado puede ser el origen de una mortalidad importante. Asimismo la pérdida de agua de la crisálida durante la diapausa también puede jugar cierto papel en el potencial reproductivo del insecto (TORRES-VILA et al., 1996a). Como consecuencia del fotoperíodo, el crepúsculo determina el ciclo diario de actividad de los adultos. Además, una mayor duración de la fotofase puede incrementar la fecundidad de la hembra (SAVOPOULOU-SOULTANI y TZANAKAKIS, 1979). La intensidad luminosa y la longitud de onda, se han puesto de manifiesto experimentalmente como importantes factores reguladores de la fecundidad en E. ambiguella y Laspeyresia pomonella L. (GEOFFRION, 1959), aunque su incidencia en condiciones naturales sea probablemente reducida.

El viento y la lluvia afectan negativamente al vuelo y en consecuencia a la actividad de los adultos, así como a la instalación y supervivencia de las orugas. En particular la lluvia, al mojar los órganos fructíferos, inhibe la oviposición de la hembra sobre éstos.

La condensación de agua de rocío sobre el follaje, como consecuencia de la inversión de las curvas de temperatura y humedad, es especialmente importante, porque en determinadas ocasiones, constituye la única fuente de agua líquida para los adultos y es sabido que cuando los adultos no disponen de agua para beber se reduce drásticamente el potencial reproductivo de ambos sexos (TORRES-VILA et al., 1996c).

 

2. Factores bióticos

En este punto se incluyen en particular a los enemigos naturales de L. botrana: depredadores, parásitos (= parasitoides) y entomopatógenos. Sin embargo, también tiene cabida el hospedador sensu lato y la plaga per se. Entre los más importantes factores reguladores de las poblaciones de L. botrana se incluyen por ejemplo: la variedad, morfología y fenología de los órganos fructíferos incidiendo en la instalación y mortalidad larvaria (TORRES-VILA et al., 1992; GABEL y ROEHRICH, 1995), la calidad nutritiva nutritiva de los órganos fructíferos según la fenología de la vid (TORRES-VILA et al., 1999), la competición larvaria intraespecífica (TORRES-VILA et al., 1997c) e incluso la presencia de feromonas disuasivas de la oviposición en los huevos (THIÉRY et al., 1992).

A continuación se revisan los principales enemigos naturales que pueden tener una acción limitante sobre las poblaciones L. botrana.

 

Depredadores

Como depredadores de L. botrana, además de murciélagos y pájaros cabe señalar un gran número de artrópodos, reseñados en un sin fin de observaciones. COSCOLLÁ (1992) los cuantifica en 10 especies de arañas y 21 de insectos. Entre los Arachnida cabe diferenciar a las especies tejedoras de telas, que capturan los adultos en vuelo, y a las que capturan directamente a las larvas. En el segundo grupo, merecen una mención particular los Salticidae, al suprimir un importante número de orugas de la primera generación sobre las inflorescencias (TORRES-VILA, no pub.). Entre los Insecta, existen varios órdenes que cuentan con especies depredadoras, entre los que cabe citar los Neuroptera (Chrysopa), Coleoptera (Coccinella, Denops, Opilo, Malachius), Hemiptera (Zicrona, Reduvius), Hymenoptera (Formicidae), Diptera (Syrphidae), Dermaptera (Forficula) y Mecoptera (Panorpa).

 

Parásitos

THOMPSON y SIMMONDS (1946), COSCOLLÁ (1997) y TORRES-VILA (1999) aportan una larga lista de insectos que parasitan a L. botrana en sus estadios preimaginales. COSCOLLÁ (1992) los cifra en torno a la centena, de los cuales salvo algunas especies de Diptera, Tachinidae (ej. Phytomyptera) su práctica totalidad son Hymenoptera. De ellas, más de la mitad corresponden a los Ichneumonidae (Pimpla), seguidos de los Pteromalidae (Dibrachys), Braconidae y Chalcidoidea: Trichogrammatidae (Oophthora, Trichogramma). La posible aplicación a la lucha biológica de algunas de estas especies, está siendo estudiada en la actualidad.

 

Entomopatógenos

    Se incluyen aquí los virus, bacterias, hongos y protozoos que causan enfermedades a L. botrana. Señalar que hasta la fecha no ha sido descrita ninguna infección causada por nematodos parásitos Mermithidae o Steinernematidae (POINAR, 1991).

1) Virus. Algunos virus han sido descritos afectando naturalmente a L. botrana, incluyendo virus de la granulosis y de la poliedrosis (DESEÖ et al., 1979; MARTIGNONI e IWAI, 1986), pero su incidencia es reducida. 

2) Bacterias. El empleo de numerosas cepas de Bacillus thuringiensis Berliner, se ha generalizado a escala industrial en los últimos años en el control de los lepidópteros en general y de L. botrana en particular. La infección bacteriana ocurre también naturalmente en muchos casos. 

3) Hongos. Algunas especies son señaladas por BOVEY (1966), recopilando información de otros autores, Cytromices glaber Whem (probablemente actuando sólo como saprófito), Verticillium heterocladum Penz., Beauveria bassiana (Bals.) Vuil., Beauveria densa (Link) Fries y Spicaria (= Isaria) farinosa var. verticilloides (Vuil.) Fron., siendo esta última la que causa una mayor mortalidad a las crisálidas invernantes. 

4) Protozoos. El microsporidio Pleistophora legeri Paillot infecta a L. botrana, localizado en el tracto digestivo medio, en el cuerpo graso y en los tubos de Malpigio, transmitiéndose además por vía ovárica (LIPA et al., 1983). P. legeri infecta específicamente a las polillas del racimo (ZIMMERMANN y WEISER, 1991), habiendo sido encontrado y descrito originariamente por PAILLOT (1941) sobre E. ambiguella.

 

Importancia económica y daños

En España, la incidencia de L. botrana en el viñedo es heterogénea; escasa en el norte (Galicia, Asturias, Cantabria, País Vasco), variable en el interior (Castilla-León, La Rioja, Navarra, Castilla-La Mancha, Madrid) e importante en todo el litoral mediterráneo y atlántico (Cataluña, País Valenciano, Murcia, Andalucía) así como en Extremadura y Aragón (COSCOLLÁ, 1992).

L. botrana además de sobre la vid (Vitis vinifera L.) ha sido citada sobre las siguientes especies cultivadas: grosellero (Ribes uva-crispa L. (= R. grossularia L.)) y casis (Ribes nigrum L.), (BOVEY, 1966); olivo (Olea europaea L.), cerezo (Prunus avium L.), ciruelo (Prunus domestica L.) y kaki (Diospyros kaki L.), (STOEVA, 1982); granado (Punica granatum L.), (VASIL'EVA y SEKERSKAYA, 1986); y kiwi (Actinidia chinensis Planch.), (MOLEAS, 1988). Sin embargo, sobre estas últimas normalmente no plantea ninguna incidencia económica digna de mención, por lo que únicamente nos referiremos a los daños ocasionados a la vid.

En ésta, los daños dependen fundamentalmente de su estado fenológico. En primera generación, la cuantificación de la reducción de cosecha se ha analizado por diferentes métodos: peso de racimos marcados atacados o no, conteo de bayas formadas, insectaciones artificiales e incluso simulando los daños por ablación directa de flores o bayas (ROEHRICH, 1978; COSCOLLÁ, 1980a; GABEL, 1989). La mayor parte de las experiencias muestran una gran capacidad de compensación por parte de la planta, variable según variedades, soportando ataques de 1‑4 glomérulos (1‑2 orugas) o la ablación de 30 flores por inflorescencia, sin repercusión significativa en el rendimiento (ROEHRICH y SCHMID, 1979). En las condiciones climáticas del Levante español, la viña es capaz de compensar ablaciones de hasta el 50 % de las flores (COSCOLLÁ, 1980a). Se considera por ello en general, que la vid es tolerante a los daños causados sobre las inflorescencias (COSCOLLÁ et al., 1982). Ésta es la causa de la tendencia, cada vez más extendida, de no tratar en primera generación. Se exceptúan de esta generalización, las variedades con inflorescencias muy pequeñas (BASLER y BOLLER, 1976) y las regiones más septentrionales, en las que la climatología favorece los ataques precoces de podredumbre gris (ACTA‑ITV, 1980). En consecuencia, los umbrales de intervención varían en una amplia banda, entre 10 y 100 larvas por 100 inflorescencias.

En las generaciones estivales, la pérdida de producción ocasionada por la destrucción de bayas ante ataques de grado débil o medio, puede parecer poco importante si es sólo evaluada en peso. Los daños más severos corresponden a la pérdida de calidad, derivada de las heridas producidas y sobre todo por la aparición en ellas de diversas podredumbres de origen fúngico (Botrytis, Aspergillus, Alternaria, Rhizopus, Cladosporium, Penicillium...), entre las que la podredumbre gris producida por Botrytis cinerea Pers. es, con diferencia, la más importante. Los racimos de uva de mesa se deprecian de manera importante y pueden llegar a perder todo su valor, si los ataques son intensos y no paliables mediante cincelado. En la uva para vinificación, la presencia de residuos fúngicos provoca malos aromas y sabores en los vinos y ocasiona problemas técnicos en la clarificación. Especialmente grave es la quiebra oxidásica, por la alteración del color asociada a la precipitación de compuestos fenólicos.

Aunque B. cinerea tiene poder patogénico y capacidad de penetración directa, su desarrollo se ve muy favorecido por las vías de penetración abiertas por las orugas. FERMAUD y LE MEEN (1989) demuestran, además, que las orugas juegan un papel activo en la vección del hongo, transportando las conidias sobre sus tegumentos o en el interior del tubo digestivo, en el que no son desactivadas. Así, las larvas diseminan las esporas con sus movimientos o mediante las heces, que constituyen además una base nutritiva adecuada para la germinación de los propágulos fúngicos. En segunda generación, la menor sensibilidad de las bayas verdes al desarrollo de B. cinerea, frena el desarrollo del hongo. Numerosos factores aparecen implicados en el proceso, tanto de naturaleza morfológica: ausencia de microfisuras periestomáticas en la superficie de la película de la baya inmadura (BESSIS, 1972); bioquímica preformada: presencia de proantocianidinas (cianidina y delfinidina) inhibidoras de los enzimas pectolíticos del hongo (HILL et al., 1981) y de ácidos orgánicos y pterostilbeno con acción antifúngica (PEZET y PONT, 1988); y bioquímica inducida: presencia de fitoalexinas de tipo estilbeno: pterostilbeno, resveratrol y sus polímeros (a- y e-viniferinas) (LANGCAKE, 1981). El hongo permanece en estado latente en las bayas verdes especialmente localizado en las cicatrices estilares (McCLELLAN y HEWITT, 1973; PEZET y PONT, 1986) desde donde, a pesar de los mecanismos descritos, puede iniciar la infección. Ésta es posible, sobre todo, a partir de tejidos muertos colonizados saprofíticamente al inicio, en los que B. cinerea multiplica su potencial infeccioso. Entre los tejidos muertos cabe incluir el polen y los capuchones florales desecados adheridos a la película de la baya (BULIT y LAFON, 1977) y las heridas derivadas del ataque de otros hongos y plagas, entre las que L. botrana ocupa un papel preponderante. En efecto, existe una correlación positiva entre el número de larvas de L. botrana y el de focos precoces de ataque en segunda generación (FERMAUD, 1990). El desarrollo y extensión del hongo ocurre preferentemente entre bayas que están en contacto directo, por lo que los racimos compactos son más sensibles al ataque fúngico (FERMAUD, 1990), además de que en primera instancia han favorecido la instalación de las larvas. Paralelamente, la mayor compacidad del racimo proporciona un ambiente interior más húmedo, lo que también favorece el desarrollo del hongo. Así, B. cinerea establece focos precoces de ataque sobre las bayas verdes, que aunque sean parcialmente inhibidos en su extensión, suponen una multiplicación del inóculo que marcará la gravedad del ataque en tercera generación, pudiendo alcanzar el grado de explosiva, si las condiciones meteorológicas son las idóneas (15-20 ºC, 90-100 % h.r. y/o agua libre).

La tercera generación larvaria coincide con los racimos en maduración. En este estado fenológico las defensas señaladas en la baya verde desaparecen casi por completo, acompañadas de una bajada de la acidez y un aumento de la concentración de azúcar, que favorecen definitivamente el ataque fúngico. Las larvas horadan las bayas más superficialmente, pero de forma reiterada, dado que el medio interior excesivamente acuoso no favorece una pronta penetración, especialmente en los primeros estadios larvarios, de menor tamaño. Este hecho agrava aún más la intensidad del ataque fúngico, al incrementar las vías de penetración. Por otro lado, la fermentación del jugo perdido por las heridas, rico en azúcar, actúa como atrayente de Drosophila sp., cuyas larvas favorecen los ataques secundarios de podredumbre ácida bacteriana. Cuando la baya atacada se deseca y la larva alcanza un tamaño adecuado, suele buscar refugio en el interior del hollejo, asegurándolo con seda a los circundantes, para evitar su caída. Desde este emplazamiento protectivo, se alimenta de las bayas próximas, pudiendo cambiar de ubicación una o varias veces. 

En consecuencia, los umbrales de daño en las generaciones estivales son mucho más restrictivos, variando de 2 a 20 orugas por 100 racimos (ACTA-ITV, 1980) en función de la variedad, del destino de la producción, del riesgo de desarrollo de B. cinerea y de la estrategia de lucha utilizada entre otros.

Después de todo lo expuesto, podría resultar paradójico que el desarrollo de B. cinerea sea imprescindible, en la sobremaduración de las producciones de uva destinadas a la elaboración de los reputados vinos blancos dulces de la región de Sauternes en Francia. Además de propiciar una concentración de azucares, el hongo suministra determinados aromas característicos. Es entonces cuando B. cinerea toma el calificativo de Podredumbre noble. Por ende, podría pensarse que la presencia de L. botrana es aconsejable. Nada más lejos de la realidad, ya que para conseguir una perfecta sobremaduración se pretende la penetración y colonización directa de B. cinerea, con desarrollo interno a la baya y esporulación reducida, que modifique la permeabilidad de la película. En consecuencia la presencia de heridas causadas por L. botrana incide negativamente, porque además de provocar pérdidas de jugo, son susceptibles de ser colonizadas por otros saprófitos fúngicos o bacterianos no deseables.

Señalar por último, otras especies de lepidópteros que presentan un nicho ecológico similar al de L. botrana. Eupoecilia (= Clysia) ambiguella Hb. (la cochylis) englobada también en la denominación de polillas del racimo y a menudo confundida con L. botrana en su estado larvario, origina daños en los viñedos septentrionales de la Península, aunque de menor consideración. Argyrotaenia pulchellana Haw. (la eulia) que esporádicamente puede alcanzar importancia de plaga en los viñedos franceses e italianos. La piral de la vid Sparganothis pilleriana Den. y Schiff. puede también ubicarse en los órganos fructíferos de la vid, aunque los daños más serios los efectúa sobre las hojas y pámpanos. Una especie vicarionte de L. botrana, Endopiza (= Paralobesia) viteana Clem., causa importantes daños en los viñedos del este de EE. UU. Mencionar por último un Pyralidae, la piral del torvisco, Cryptoblabes gnidiella Mill. que recientemente ha sido citada sobre vid en el sur de España (CASTILLO y NORMAN, 1990), si bien su asociación esporádica a la vid es conocida desde antaño (FEYTAUD, 1924) y sus daños no son dignos de mención.

 

Métodos de control

Introducción

Los métodos de lucha aplicados contra los insectos dañinos no se han perfeccionado hasta una época reciente, casi contemporánea. Para luchar contra las polillas del racimo, y otras plagas en general, todavía se empleaban, hace poco más de un siglo, recetas que participaban a la vez de la magia, la hechicería y la imprecación divina, brillantemente descritas por BALACHOWSKY (1951): (...) fórmulas secretas, conservadas celosamente de familia en familia y legadas como un talismán, a los próximos y a los descendientes, formaban la base de una farmacopea oscura, donde se encontraban casi siempre mezclados el azufre, el mercurio (azogue), el vinagre, el betún, la cal, la pez, aceites y grasas diversas, la nogalina, el tabaco y las hierbas más variadas. Estos ungüentos, pomadas, infusiones decocciones, elixires se repartían sobre las plantas enfermas o sobre los insectos a destruir, y numerosos charlatanes no faltaban en exhibir su talento entre nuestros crédulos lugareños (...). En 1813, Decoueric aconseja la utilización de fuegos crepusculares contra la Piral de la vid (...) escucharán un revoloteo en el aire y el ruidito que provocan las mariposas al quemarse, junto al que sus cuerpos expirantes o sin vida producen en su caída (...). En 1818, M. Deschamps, habiendo observado que las cepas situadas en las inmediaciones de las grandes rutas eran raramente atacadas por las orugas, aconseja repartir por las viñas en la buena temporada el polvo de los caminos (...). En 1860 para luchar contra la Cochylis (Clysia ambiguella Hb.), Marchisio de Turín impregna las yemas de viña, bien con una decocción de hojas de saúco adicionada a una mezcla de hollín y de áloe (Nombre vulgar de las plantas del género Aloe (Liliaceae) o de la sustancia resinosa amarga obtenida de las mismas, también llamada acíbar, de uso en medicina), bien con una decocción de hojas de tabaco mezclada con miel (...).

Hasta el inicio del siglo XIX, en el espíritu de nuestros paisanos, las invasiones de insectos, sobre todo cuando se manifestaban con una brutalidad insólita (como es generalmente la regla), tenían una causa sobrenatural y se debían, bien a un sortilegio echado por hechiceras, envidiosos, incrédulos, bien a una punición infringida por la cólera celestial (...). A lo largo de la Edad Media, y en los siglos que seguirán al Renacimiento, se encuentra en los archivos episcopales de los diferentes países de Europa Occidental (Francia, Alemania, Suiza, Países Bajos, Inglaterra, Dinamarca, Suecia, Irlanda, España, Italia) la traza de numerosos "procesos" dirigidos por la Iglesia contra los insectos dañinos considerados como los enviados de Satán sobre la tierra, y cuyos perjuicios no podían ser evitados sino por las plegarias públicas, las penitencias, las procesiones, las abluciones, el agua bendita, y en fin, por un procedimiento de excomunión cuando las cosas tomaban un real carácter de gravedad (...). En 1562 los viñateros de Argenteuil, hacen, por orden del obispo de París, plegarias públicas con exorcismos sin salir de la iglesia para cazar los "besianos seu diablotinos, luysetos becardos!" (Voces coloquiales gálicas (patois) de la época, aludiendo al carácter maligno, perverso y demoníaco de las polillas del racimo). En 1612, el mismo procedimiento es empleado para luchar contra la Piral (Sparganothis pilleriana Hb.) por los viticultores de Colombes donde Monseñor De Gondy ordena en el mes de mayo una procesión alrededor de la iglesia y en los viñedos de los alrededores. En 1746, la Piral arrasa los viñedos de Aï y Romanèche, y es de nuevo a la clemencia divina a la que la población implora para parar los daños. En Troyes y en los viñedos de Champagne, numerosos "procesos" son hechos en el transcurso de los siglos XVI y XVII a la Cochylis (...).

Recordar ahora, por memoria, los procedimientos tradicionales empleados antaño por los viticultores para reducir las poblaciones de las polillas del racimo, y recogidos en la literatura agronómica de la época (MONTILLOT, 1891; MARCHAL, 1912; GONZÁLEZ DE ANDRÉS, 1935; GARCÍA LÓPEZ, 1929). Algunos empíricos, otros ingeniosos, pero en definitiva tediosos e inaplicables en la actualidad, presentan, sin embargo, un interés histórico ineludible: 

- La destrucción mecánica, por aplastamiento de las orugas con pinzas (o con los dedos) sitas en las inflorescencias en primera generación y cortando las bayas atacadas mediante tijeras en segunda y tercera generaciones. 

- Las trampas de luz, de petróleo, acetileno, alcohol, benzol o electricidad, con el fin de controlar las poblaciones por trampeo masivo de adultos, que se capturaban en un plato con agua petroleada o en cartones pegajosos (Fig. 7).


Calderas y «cafeteras» para el escaldado

 

Trampa de luz de acetileno

Embudo-recogedor y diversos descortezadores

 

Trampa de luz de vela

 

Fig. 7. Dispositivos empleados antaño para el control de L. botrana, en el escaldado, descortezado y trampeo luminoso. (Según MONTILLOT, 1891; GUÉNAUX, 1919 y GARCÍA LÓPEZ, 1929).

 

- El empleo con el mismo fin de captura masiva de trampas o cebos alimenticios a base de melazas u otros productos azucarados en fermentación. Los aromas desprendidos ejercen una fuerte atracción sobre los adultos de L. botrana (así como sobre E. ambiguella), que caen sobre los recipientes que contienen el cebo atrayente y mueren ahogados.

- El descortezado de las cepas durante el invierno con rascadores y guantes metálicos para eliminar las crisálidas invernantes, recogiendo las cortezas en un embudo metálico o sobre una lona extendida en el suelo, para ser quemadas posteriormente (Fig. 7).

- El flameado y escaldado (con agua hirviendo o vapor a presión) en invierno de las cepas, para eliminar las crisálidas invernantes (Fig. 7).

- La fumigación o sulfurización (clochage), recubriendo en invierno, después de la poda, cada cepa con una campana metálica y quemando azufre en su interior; los vapores desprendidos de la combustión (SO2, fundamentalmente) son tóxicos. El método, sin embargo, se empleaba fundamentalmente para el control de la piral (S. pilleriana), que inverna en estado de oruga, mucho más sensible a los vapores.

- El aporcado o más propiamente acollado de la cepas, sin conocerse bien el motivo.

- El embadurnado con lechada de cal o con sulfato de cobre de cepas y rodrigones, para suprimir las crisálidas invernantes.

- El deshojado por encima de los racimos, con la creencia de que esta práctica ahuyentaba a la plaga. 

- La instalación de abrigos o nidos artificiales para la invernación de las crisálidas, constituidos por haces de paja, hierba, sarmientos, hojas de palmito o fundas de paja para botellas, suspendidas con cuerdas sobre las líneas de cepas (GARCÍA LÓPEZ, 1929) o trozos de tela enrollados en las ramas a la altura de la cruz con la misma finalidad (MONTILLOT, 1891). Los abrigos artificiales, con las crisálidas ubicadas en su interior, se recogían y quemaban tras el invierno.

Seguidamente se resumen los principales métodos actuales de control, disponibles o en desarrollo, aplicables a L. botrana.

 

Control Cultural

Las prácticas culturales en el viñedo pueden afectar indirectamente a las poblaciones de L. botrana, bien incidiendo en sus estados de desarrollo, bien modificando su comportamiento. Su efecto es conocido desde años atrás. MARCHAL (1912), observaba que los espolvoreos de los racimos disminuían apreciablemente las puestas sobre los mismos, si bien esto sólo ocurría cuando las hembras se encontraban ante una situación de elección con racimos no espolvoreados. El polvo (azufre, cal) inhibía el reflejo de puesta (ie. al igual que lo observado con el polvo de los caminos), al modificar la superficie lisa de las bayas, pero de no estar disponible un substrato alternativo, la deposición se producía igualmente. VOUKASSOVITCH (1924) ya recopilaba las prácticas culturales que interaccionan con el desarrollo de L. botrana, por su acción directa, o modificadora del microclima: 

1) La poda y la conducción de la vid, aconsejando las que facilitan la aireación de los órganos fructíferos.

2) El deshojado, aún practicado en la actualidad en determinadas zonas. Respecto a esta práctica, GONZÁLEZ DE ANDRÉS (1935) sugería que la letalidad de la defoliación sobre la polilla era atribuible a la exposición directa a los rayos solares de los huevos, que acaban desecándose. Además, se hacían más efectivas las pulverizaciones de los racimos (GARCÍA LÓPEZ, 1929; VOUKASSOVITCH, 1924). Consideraciones análogas son extensivas al desnietado. 

3) El pinzado y la poda en verde, desfavorables al promover brotaciones vigorosas que encerraban los racimos.

4) El riego, desfavorable bajo ciertas condiciones, al ser atraídos los adultos por la humedad. 

5) El amugronado (Ensarmentado o acodado de la vid) y el acollado (Cubrir con tierra el cuello y parte inferior del tronco de las plantas leñosas, en particular de las cepas de vid), aconsejándolas como muy favorables. En este sentido, FEYTAUD (1924) en base a observaciones propias y de otros autores, señala que dichas prácticas culturales favorecen el desarrollo de micosis sobre las crisálidas invernantes en las cepas. 

6) La diferente susceptibilidad de las variedades en función de la compacidad de sus racimos, indicando asimismo que los híbridos productores directos eran en general poco atacados. 

7) La época de vendimia, al eliminar con la recolección las orugas de tercera generación que no habían abandonado los racimos para crisalidar. En este sentido, GONZÁLEZ DE ANDRÉS (1935) sugería además el adelanto de la vendimia, para reducir la incidencia de la plaga. Éste no es un procedimiento descartable, especialmente si el riesgo de podredumbre es elevado, por la meteorología del año. Sin embargo, si lo que se pretende es una producción encaminada a conseguir un vino de calidad, al menos teóricamente no debería supeditarse la fecha de vendimia a la incidencia de los parásitos y, en cualquier caso, debe buscarse una solución de compromiso.

La destrucción de malas hierbas y malezas circundantes al viñedo, por quemado o alzado, especialmente si estas constituyen hospedadores alternativos (GARCÍA LÓPEZ, 1929), parece una práctica evidente a seguir, pero probablemente de dudosa efectividad.

En conclusión, las prácticas reseñadas pueden tener, en grado variable, una incidencia a valorar sobre las poblaciones de L. botrana, pero en ningún caso han supuesto un medio de control efectivo.

 

Control Químico

Desde finales del siglo XIX e inicios del XX, el descubrimiento y empleo del pelitre (Nombre vulgar de las plantas Anacyclus (= Anthemis) pyretrum (L.) Link y Chrysanthemum (= Pyrethrum) cinerariaefolium (Trev.) Vis. (Compositae), cuyas flores desecadas y trituradas constituían la base de la piretrina insecticida del mismo nombre), supuso un primer freno a las pérdidas catastróficas registradas antaño. Poco más tarde, la aparición del arseniato de plomo (y en menor medida otras sales del ácido arsénico) y de la nicotina, consolidó una incipiente base de protección contra las polillas del racimo, a la que pocos años más tarde se incorporaría también la rotenona (Principio activo con propiedades insecticidas, obtenido de las raices de las plantas del género Derris (Papilionaceae)). Sin embargo, la elevada toxicidad de los preparados arsenicales, cuyos residuos alcanzaban, a veces, niveles intolerables en los vinos, hizo que se reservaran para la primera generación, utilizándose las soluciones jabonosas de nicotina y pelitre en las generaciones estivales (GONZÁLEZ DE ANDRÉS, 1935; GARCÍA LÓPEZ, 1929), todo regulado por una primaria normativa legal en la mayor parte de los países vitícolas (BOVEY, 1966).

Pero es a raíz de la II Guerra Mundial, cuando tiene lugar un enorme desarrollo de la industria química, lo que genera la aparición de los primeros insecticidas orgánicos de síntesis. En 1939 se reconocen las propiedades insecticidas del DDT y de otros organoclorados y un año más tarde aparecen, casi simultáneamente, los primeros organofosforados en Alemania y los primeros carbamatos en Suiza. A partir de aquí, su empleo se generalizaría de tal forma, que tan solo 6-7 años después (1946) se pone de manifiesto la primera resistencia en la mosca doméstica. Las siguientes décadas se caracterizan por una exagerada profusión de materias activas utilizables contra las polillas del racimo. En un contexto más amplio que en lo que a la protección de cultivos se refiere, el desarrollo generalizado de resistencias, la destrucción de los enemigos naturales, los residuos de pesticidas y en fin, una creciente concienciación en materia medioambiental, espoleada en 1962 por R. Carson en Silent Spring, son el marco en que en las décadas sucesivas empiezan a tomar forma las bases del control razonado e integrado de plagas. Esto promueve la investigación de nuevas materias activas con un modo de acción diferente (no neurotóxicos ni inhibidores de la respiración). Señalar los reguladores del crecimiento de insectos (RCI) entre los que se encuentran los miméticos e inhibidores de la hormona juvenil (juvenoides y precozenos); los inhibidores del crecimiento de insectos (ICI) entre los que cabe señalar los inhibidores de la síntesis de quitina y los ecdysoides; y los insecticidas biológicos preparados a base de microorganismos o de sus toxinas. 

En cualquier caso, el empleo de insecticidas es imprescindible actualmente y sigue estando a la cabeza de la fitoterapéutica por su efectividad y bajo coste. Las formulaciones disponibles hoy para el control químico de L. botrana son muy numerosas y se engloban en varias familias químicas. Se indican como recomendadas: acefato, bifentrín, carbaril, clorpirifos, diazinón, etil-azinfos, etrimfos, fenitrotión, fosalone, malatión, metidatión, metil-azinfos, metil-paratión (Sólo en parral para uva de mesa), quinalfos, tetraclorvinfos, tiodicarb y triclorfón. A esta lista hay que añadir los insecticidas biológicos o fisiológicos ya mencionados, entre los que se incluyen las variedades y serotipos a base de B. thuringiensis (insecticida biológico), el fenoxicarb (Insegar®) (RCI), el triflubenzuron (Nomolt®) y el flufenoxuron (Cascade®) (ICI), disponibles en el mercado desde hace algunos años (ver también COSCOLLÁ, 1997).

Han de tenerse en cuenta, en cuanto a la efectividad del tratamiento, la acción de choque, persistencia, efecto sobre la fauna auxiliar, resistencias y otros efectos secundarios, técnica de aplicación y momento en función de la estrategia de control empleada (preventiva o curativa) y del modo de acción del producto. Respecto al empleo adecuado, todas las normas de seguridad, dosis recomendadas, categoría toxicológica y plazo legal de seguridad. Este último complica, a menudo, la oportunidad de efectuar tratamientos en tercera generación, ya que un tratamiento curativo tardío podría provocar un retraso importante de la vendimia para respetar el plazo exigido.

La lucha química contra L. botrana normalmente se desarrolla como sigue. En primera generación el control es, a menudo, innecesario. Sin embargo en los viñedos en los que las poblaciones son siempre muy elevadas, puede efectuarse un tratamiento preventivo de mayo a inicios de junio. Los tratamientos curativos son también posibles si la decisión de intervenir se toma más tarde y si el seguimiento de la población indica su necesidad. En segunda generación, la lucha es fundamentalmente preventiva, tratando antes de que las larvas penetren las bayas. La lucha curativa es también posible con productos penetrantes, aunque a menudo menos eficaz, al estar las larvas protegidas en el interior de los racimos.

Cuando fijando umbrales de daño, estimados por el seguimiento de las poblaciones y/o siguiendo las indicaciones de las Estaciones de Avisos, se abandonan las intervenciones sistemáticas y se eliminan los tratamientos químicos innecesarios, se consigue lo que se ha dado en denominar lucha química razonada, un primer paso hacia la consecución del Control Integrado que se abordará más adelante.

            

Control Biológico

Se incluyen aquí los métodos de control que se basan en el uso racional y dirigido de los enemigos naturales, empleados hasta la fecha en L. botrana

El empleo de B. thuringiensis es, en la actualidad, el único método de control satisfactorio de que se dispone. Los primeros ensayos de aplicación, tanto en condiciones de laboratorio como de campo, demostraron ya la efectividad de la bacteria y/o de sus toxinas (ROEHRICH, 1964, 1967a, 1968, 1970a). Esta podía incrementarse por la adición a los preparados de azúcar al 1%, que actuaría como fagoestimulante y aumentando la persistencia, al reducir el lavado del producto (SCHMID et al., 1977; ROEHRICH y SCHMID, 1979). Con las formulaciones actuales la efectividad obtenida oscila entre el 75 y el 90%, e incluso a veces superior. Bajo condiciones meteorológicas favorables, resulta tan efectiva como los insecticidas convencionales (cf. ROEHRICH y BOLLER, 1991). 

El control mediante virus no ha sido objeto de investigaciones sistemáticas, por lo que su interés aplicado permanece oscuro. En ensayos de aplicación en condiciones de campo en la ex Unión Soviética, de un virus de la granulosis, Baculovirus orana, se han obtenido, sin embargo, buenos resultados, con una eficacia del 60-100% (CHKHUBIANISHILI y MALANIYA, 1986).

La producción y liberación de Hymenoptera parásitos de huevos (Trichogramma sp.), ha alcanzado el nivel de experimentación en campo en varios países. Las especies con un mayor interés aplicado a L. botrana y objeto actual de estudio, son T. evanescens West., T. cacoeciae Marchal y T. daumalae Dug. y Voel. (BABI, 1990; ROSSI, 1993). Otra especie, Trichogramma (= Oophthora) semblidis Auriv. ha sido citada desde antaño como parásito natural de L. botrana (FEYTAUD, 1913), pero de manera poco específica. 

Sin embargo, el método tardará previsiblemente en poder aplicarse, porque quedan por perfeccionar y resolver determinadas cuestiones como, rentabilizar la cría en masa, el control de la diapausa, el mantenimiento del parásito a niveles adecuados en el cultivo, la perfecta coincidencia temporal hospedador-parásito y la optimización de los sistemas de liberación en el viñedo, entre otras. 

El empleo del himenóptero parásito de crisálidas Dibrachys affinis Masi también está siendo objeto de investigaciones, con el mismo objetivo aplicado al control biológico de L. botrana (ROSSI, 1993; BABI et al., 1992), pero las limitaciones técnicas son extensivas a esta especie. 

 

Control Autocida

El método preconizado por KNIPLING (1955, 1959), para el control de especies con reproducción sexual, aportó una línea novedosa en la protección contra plagas. Se basa, no en incrementar la tasa de mortalidad de la plaga (vgr. insecticidas), sino en reducir la tasa de natalidad, limitando así las explosiones poblacionales del insecto derivadas de su elevado potencial biótico. 

Para ello se liberan en el agrosistema a controlar (o producen in situ) individuos estériles y/o portadores de genes letales o subletales, producidos mediante su exposición previa a agentes mutagénicos (rayos gamma y quimioesterilizantes) o genéticamente, mediante cruzamientos interespecíficos. De esta manera, si una cierta proporción de los miembros de la población presenta esterilidad, la capacidad reproductora de la misma declinará, y si la relación entre individuos estériles y fértiles alcanza un determinado valor, la reproducción cesará completamente en un plazo calculable matemáticamente. Es importante señalar que sólo la relación entre los individuos estériles y fértiles en la población, y no sus efectivos actuales, determinará la evolución cuantitativa de la misma. 

Condiciones limitantes para la efectividad del método autocida son, 1) la competitividad de los individuos estériles, al menos en un grado igual a los fértiles, 2) la inmigración, 3) que tras el acoplamiento la hembra pierda la receptividad y ovoposite normalmente En este sentido, tanto la poliginia como la poliandria son factores modificadores de la eficacia.

El método autocida se ha desarrollado especialmente, con una eficacia comparable a la del control químico, en Cydia pomonella L. En otras especies de Tortricidae, los resultados no han sido los esperados (Adoxophyes orana F.R., Choristoneura fumiferana Clem.), o no han sido comprobados en condiciones de campo (Zeiraphera diniana Guen., Grapholita molesta Busck), (BUTT, 1991). La aplicación a Eupoecilia ambiguella también ha sido ensayada, pero no se ha desarrollado posteriormente (cf. ROEHRICH y BOLLER, 1991). 

No tenemos constancia de ninguna experiencia relativa a L. botrana.

 

Control Biotécnico

Aquí se engloban las técnicas que se basan en la utilización de semioquímicos o mediadores químicos en general y de feromonas en particular, para el control directo de plagas (su empleo con fines de seguimiento o prognosis (monitoring) se aborda más adelante). La existencia de las feromonas ya fue presagiada a principios de siglo por FABRE (1904), a raíz de sus experiencias con Saturnia pyri Schiff., hablando de un olor emitido por la hembra que atraía a numerosos machos. La etimología de feromona, según KARLSON y LÜSCHER (1959) se deriva del griego pherein (transportar) y horman (excitar) y son definidas por los mismos autores como sustancias emitidas por un organismo, a menudo mediante una glándula especializada, y que recibidas por un individuo de la misma especie, provocan una reacción específica, un comportamiento particular o un proceso evolutivo. Intervienen en la comunicación a nivel intraespecífico, en oposición a los aleloquímicos, que lo hacen a nivel interespecífico. Estos últimos se dividen usualmente desde un punto de vista ecológico, en alomonas y kairomonas, según provoquen una ventaja en el organismo emisor o receptor de la señal. Según el comportamiento inducido, las feromonas pueden clasificarse en de agregación, de alarma, de dispersión, de marcaje y sexuales

Son las feromonas sexuales las más profundamente estudiadas y las más interesantes desde el punto de vista aplicado a L. botrana. Pueden ser producidas por los dos sexos, pero en L. botrana sólo se han descrito en la hembra, aunque existen evidencias que señalan su existencia en el macho. Posibilitan la orientación a larga distancia del macho y la localización de la hembra, el cortejo (muy rudimentario en L. botrana) y el acoplamiento. 

FEYTAUD (1916, 1917) observó ya, que las capturas de machos de L. botrana en las trampas alimentarias en que había hembras vírgenes eran más numerosas y GÖTZ (1939) ya planteaba la importancia del trampeo sexual, empleando hembras, en el seguimiento de las poblaciones. No fue hasta 1973, en que la molécula cis 7 trans 9 acetoxi-1-dodecadieno (= E7 Z9 dodecadienil acetato o abreviado E7 Z9 DDA) se describió por primera vez como el componente atractivo principal para los machos, mediante electroantenografía (ROELOFS et al., 1973) y seguidamente identificada en la glándula de la hembra (BUSER et al., 1974) y sintetizada (DESCOINS et al., 1974). Más tarde se comprobó la existencia de hasta 15 compuestos en la feromona (ARN et al, 1988), de los cuales el Z9 DDA y el E7 Z9 DDol mejoraban significativamente la respuesta de los machos en túnel de vuelo. aunque en ensayos de trampeo en campo, la sinergia no fue tan pronunciada (ARN et al., 1988). Otros compuestos de síntesis de naturaleza similar, denominados paraferomonas (sensu PAYNE et al., 1973), han sido descritos más recientemente como miméticos (Z9 dodecen-7-inil acetato, BRUCKNER et al., 1988) o sinérgicos (metil (Z) -8-(1-ciclopentenil)-7-octenoato, UJVARY et al., 1988) de la feromona natural de L. botrana. Entre las utilidades de las feromonas sexuales en la protección biotécnica de cultivos, cabe diferenciar su empleo con fines de trampeo de masa y de confusión sexual:

 

Trampeo de masa. El objetivo del método es la concentración de la plaga, mediante el empleo de feromonas, en ciertos emplazamientos donde los insectos son eliminados directamente, mediante insecticidas o capturados en trampas de diferentes diseños. Es especialmente indicado para el control de especies muy dispersas, contra las cuales el control químico es inaplicable. En lo que se refiere a L. botrana recientemente ha sido aplicado en la ex Unión Soviética (PARKHOMENKO y KURBANOVA, 1986) con resultados insuficientes respecto al control insecticida clásico. Una razón que explica la falta de efectividad, es la imposibilidad de disponer una alta densidad de trampas en la superficie a proteger, dado su coste unitario. Asimismo, el gran potencial reproductivo de los machos contribuye a explicar la falta de eficacia del método en L. botrana (TORRES-VILA et al., 1995).

 

Confusión sexual. El método data de la década de los 60 y fue preconizado por GASTON et al. (1967), por su potencial interés aplicado al control de plagas, derivado del mayor conocimiento y capacidad de síntesis de las feromonas de insectos. 

La confusión sexual puede definirse como la perturbación de la atracción sexual de los machos hacia las hembras, provocada por la impregnación del aire de forma homogénea con la feromona específica, difundida a partir de numerosos puntos en el cultivo. La consecuencia es una reducción de la tasa de acoplamientos en la población, que se traduce en generaciones sucesivas, y con un efecto acumulativo, en una fuerte disminución de los efectivos, que permite mantener los daños por debajo de un umbral económicamente aceptable. Ha sido calificado de hiperpreventivo, al actuar no sólo antes de la producción del año, sino incluso antes de su génesis misma. Presenta las ventajas de su inocuidad respecto a la fauna auxiliar, dada su alta especificidad de acción y la eliminación de los residuos de insecticidas. Como contrapartida, requiere que se restablezca un equilibrio ecológico adecuado, para que la fauna auxiliar controle a las plagas secundarias, y el empleo de insecticidas pueda ser suprimido. 

La puesta a punto del método de confusión sexual con L. botrana se inició prácticamente tras la síntesis de la feromona y su producción en cantidad suficiente. Las primeras experiencias en laboratorio (ROEHRICH y CARLES, 1977), y en campo (ROEHRICH et al., 1977, 1979; ROEHRICH y CARLES, 1980, 1982), aunque en ocasiones proporcionaron resultados heterogéneos, establecieron los puntos básicos a mejorar para conseguir incrementar la efectividad, fundamentalmente en lo relativo al efecto del diseño, densidad y dosificación de los difusores, zonas de borde, movimiento de adultos, niveles poblacionales a controlar y superficie mínima a proteger. La mejoras técnicas y conocimientos acumulados en los siguientes años, junto con una mejor comprensión del comportamiento reproductor del insecto SCHMITZ (1992), han posibilitado que la efectividad actual sea satisfactoria y al menos análoga a la conseguida con la lucha química (STOCKEL et al., 1992, 1994), observándose además tras un período prolongado de aplicación en campo, su efecto acumulado en el tiempo (pero ver TORRES-VILA et al., 1997a). Las experiencias previas efectuadas en Europa, incluyendo a España, en la que ya ha pasado por una importante fase de experimentación preliminar en varias regiones (cf. VARIOS AUTORES, 1991), ha posibilitado que el método de confusión sexual aplicado a L. botrana se encuentre en fase de homologación. 

Es preciso indicar sin embargo, que actualmente existen importantes limitaciones a superar para la generalización de la confusión sexual. Éstas son tanto de orden económico, restringiendo su empleo sólo a las regiones cuyas producciones posean un alto valor añadido (NEUMMAN, com. per.), como operativo, ya que la aplicación exitosa del método requiere una organización colectiva, que posibilite el control simultáneo de grandes superficies y una cierta cualificación de los viticultores.

 

Control Integrado

La definición de Control Integrado o Manejo Integrado de Plagas (MIP) es tan compleja como su concepto. La FAO lo define (in litt.) como un sistema de manejo de plagas que, en el contexto del ambiente asociado y de las dinámicas de población de las especies plaga, utiliza todas las técnicas y métodos adecuados de una manera lo más compatible posible, y mantiene las poblaciones de la plaga a niveles inferiores de los que producen pérdidas económicas.

Más amplia es la definición de FLINT y van den BOSCH (1981), (in litt.): el Manejo Integrado de Plagas (MIP) es una estrategia de control con base ecológica que se fundamenta en los factores naturales de mortalidad, tales como los enemigos naturales y la meteorología, y que busca tácticas de control que perturben lo menos posible estos factores. El MIP emplea plaguicidas, pero solamente cuando el seguimiento sistemático de las poblaciones de plagas y los factores naturales de control indican su necesidad. Lo idóneo sería que un programa de MIP considerara todas las acciones de control de plagas disponibles, incluyendo la no acción, y evaluara la interacción potencial entre varias tácticas de control, prácticas culturales, meteorología, otras plagas y el cultivo a proteger.

De ambas definiciones surge tanto la necesidad de fijar niveles económicos de daño, como la del seguimiento y prognosis de las poblaciones, para determinar los períodos de riesgo y los momentos de intervención más adecuados.

 

Métodos de seguimiento (prógnosis)

A continuación se indican los métodos utilizables en el seguimiento de las poblaciones de L. botrana, indispensables en la optimización de las intervenciones químicas en el tiempo y en la consecución de una estrategia de lucha razonada o un plan de control integrado. Se clasifican en dos grupos, el muestreo y recuento de la plaga (o sus daños) y la modelización.

Muestreos. Se trata de estimar y cuantificar directamente, mediante recuentos y conteos, la evolución en el tiempo de la plaga con el fin de conocer los períodos de riesgo, e intervenir, si los umbrales de daño se sobrepasan. La estimación de la población pueden ser absoluta, refiriendo los efectivos a una unidad de hábitat, o relativa utilizando índices que sólo permiten estimas comparativas (SOUTHWOOD, 1966).

Estimas absolutas. Se incluyen aquí los recuentos de huevos y larvas o sus daños (glomérulos y/o penetraciones), referidos al número de inflorescencias o racimos muestreados. En su defecto puede estimarse el porcentaje de órganos atacados, ya que hasta el 60% de racimos atacados la correlación entre ambas estimas es muy estrecha (ROEHRICH y SCHMID, 1979). Los conteos de huevos, además de tediosos y onerosos, son en general muy aleatorios y dependen mucho de la experiencia particular del operario. Su finalidad cuantitativa es baja, sobre todo en los controles visuales, sin tomar muestras de los racimos para su examen con un dispositivo de aumento en laboratorio; por ello sólo parecen adecuados para los controles cualitativos (presencia-ausencia).

En ocasiones se ha empleado la técnica de trampeo de orugas en bandas de papel ondulado (ROEHRICH y SCHMID, 1979). Las bandas se enrollan en el tronco o brazos de las cepas y las orugas crisalidan en su interior. El método sin embargo sólo es utilizable en tercera generación dado el comportamiento de crisalidación de las orugas no diapausantes y su fiabilidad es dudosa.

Para la toma de muestras, se han puesto a punto diversos protocolos estandarizados de muestreo (aleatorio simple, estratificado, secuencial, sistemático y otros), cuyas metodologías son variables, pero el objetivo último coincide: obtener una información aceptable del estado de la población con un coste mínimo.

Estimas relativas. En este grupo tienen cabida en particular las técnicas de muestreo que permiten cuantificar la población en su estado adulto. GONZÁLEZ DE ANDRÉS (1935) ya proponía mover al atardecer el follaje del viñedo durante varios días y observar la abundancia de polillas, estableciendo la fecha más adecuada para tratar. Un sistema a menudo empleado consiste en observar el desarrollo de L. botrana en insectarios emplazados en condiciones naturales, lo que permite estimar el desarrollo de la población salvaje, los períodos de puesta, y en particular las primeras emergencias primaverales, completando los datos suministrados por otros métodos (TOUZEAU, 1969). 

Se incluyen también las trampas luminosas, alimenticias y sexuales. No nos referiremos aquí a las primeras, dado que su falta absoluta de especificidad desaconsejó su uso desde tiempo atrás (TOUZEAU, 1969), cuando otros métodos más operativos (vgr. trampeo alimenticio y sexual) estuvieron disponibles.

Trampas alimenticias. Constituidas por recipientes de barro o vidrio de 0,5 l de capacidad aproximadamente, protegidos de la lluvia por una cubierta elevada 2-3 cm sobre los bordes. Éstas son cebadas por un líquido fermentable como jugo de frutas, melazas u otros ricos en azúcar, diluidos en agua. El azúcar fermenta con el calor y los aromas desprendidos atraen a los adultos que caen al líquido y no pueden reiniciar el vuelo. El conteo periódico de las capturas permite estimar la curva de vuelo. 

Cuando su empleo era necesario por no estar disponible el trampeo sexual, se constataban ya algunos problemas, que redundaban en una mala estimación de las poblaciones de la polilla. Entre ellos mencionar, la irregular eficacia de trampeo, ya que la fermentación del cebo y su atractividad son función de la temperatura. En particular durante el primer vuelo, las bajas temperaturas primaverales provocan una fermentación moderada y heterogénea, que a menudo no permite precisar con exactitud el pico del vuelo. Esto se intentaba paliar buscando cebos que fuesen más atrayentes y modificando su dilución según la época del año (ROUSSEL y VONDERHEYDEN, 1964). El mantenimiento de las trampas es, además, poco agradable, porque es preciso rellenarlas asiduamente, para compensar la evaporación del cebo y hay que quitar cuidadosamente las espuma producida en la superficie por fermentaciones intensas, para poder contar los adultos. Un problema añadido es que al no ser tampoco un método selectivo, es preciso saber diferenciar los adultos de L. botrana de otras especies. A pesar de todo, el trampeo alimenticio ha sido un importante auxiliar en el seguimiento poblacional de L. botrana, y aún es utilizado en la actualidad.

Trampas sexuales. Su empleo ya fue preconizado por GÖTZ (1939). Años más tarde sus observaciones fueron retomadas por CHABOUSSOU y CARLES (1962) que utilizando hembras vírgenes, diseñan la primeras trampas y efectúan las primeras observaciones sobre los factores que regulan la efectividad de las capturas. Rápidamente el empleo de hembras para el trampeo se generaliza, y se intentan poner a punto métodos de cría de L. botrana en laboratorio, que permitan la producción del insecto en cantidad suficiente y económica para suministrar a la red de trampas de captura. Se buscan substratos alimenticios alternativos a los racimos, que después de ser cortados no aguantaban lo suficiente y tenían que ser reemplazados en el transcurso del desarrollo larvario, además de no estar disponibles en todas las épocas del año. ROEHRICH (1967b), prueba la cría sobre hojas (de distintas variedades de vid y de otras especies) y sobre manzanas. Las hojas posibilitan una buena instalación de las larvas neonatas y las manzanas permiten completar exitosamente el ciclo sin tener que ser cambiadas. Finalmente se adopta una cría sobre manzanas infectadas con B. cinerea (para inhibir el desarrollo de otros hongos) y hojas de lechuga (MAISON y PARGADE, 1967), y se optimiza el método de cría (TOUZEAU y VONDERHEYDEN, 1968). 

Poco después, tras las primeras tentativas (MOREAU, 1965), la puesta a punto y perfeccionamiento de medios artificiales gelificados para la cría masiva de L. botrana supone un notable avance (GUENNELON et al., 1970, 1975; TZANAKAKIS y SAVOPOULOU, 1973). En estos años, el empleo de hembras en las trampas se generaliza y extiende (TOUZEAU, 1969; GUENNELON y D'ARCIER, 1972), estudiándose paralelamente los factores fisiológicos que influyen en la atractividad de las hembras destinadas al trampeo (ROEHRICH, 1970b).

Pero es a partir de la síntesis química y producción en cantidad suficiente de la feromona de L. botrana (DESCOINS et al., 1974), cuando el trampeo sexual alcanza su auge. La efectividad atractiva de los compuestos de síntesis se corrobora en campo (ROEHRICH et al., 1976), investigándose el efecto de la pureza isomérica y la estabilidad química en el tiempo. Aunque se constatan respuestas heterogéneas (ROEHRICH, 1977), las hembras son rápidamente sustituidas en las trampas por difusores cargados de feromona, lo que aporta sustanciales ventajas en el seguimiento de las poblaciones (TOUZEAU, 1979). 

Después de su empleo generalizado, se constata, sin embargo, que no es factible establecer una relación fiable entre los efectivos capturados y los daños producidos. Se intenta optimizar el método, especialmente en lo que se refiere a la dosis de feromona a emplear en los difusores (ROEHRICH et al., 1983; ROEHRICH y CARLES, 1983; ROEHRICH et al., 1986) pero sólo se consigue mejorar algo la relación empleando dosis reducidas (1-10 µg). Por ello, en la actualidad, sólo es aplicable lo que se ha denominado previsión negativa (ROEHRICH y SCHMID, 1979): únicamente la inexistencia de capturas o captura esporádica de machos en las trampas, permite augurar la ausencia de daños; si por el contrario existen capturas moderadas o abundantes, podrán producirse, o no, daños en la siguiente generación, lo que implica la aplicación de un cierto número de tratamientos innecesarios (STOCKEL, 1990). La falta de correlación entre los adultos trampeados y los daños producidos por la descendencia se deriva de la gran cantidad de factores, de acción y naturaleza variables según la generación y el año, que incidiendo sobre todos los estados de desarrollo de L. botrana van a regular la expresión del potencial biótico del adulto.

Actualmente, sólo se comercializa como atrayente el componente mayoritario de la feromona de L. botrana (E7 Z9 DDA), de origen sintético, impregnado en una cápsula de poliisopreno, u otro polímero plástico, que actúa de difusor. La cápsula se coloca sobre una placa engomada, y el conjunto se dispone en el interior de un dispositivo de cartón o plástico de diseño variable, que sirve de protección contra la lluvia y el polvo. La trampa así constituida atrae a los machos que quedan adheridos en la placa, en donde son fácilmente contados, lo que permite estimar la curva de vuelo. La especificidad es total, al emplearse la feromona sexual propia de la especie. Con L. botrana no existen problemas de captura de otras especies que puedan confundirse y falsear el cálculo de la curva de vuelo, como ocurre, por ejemplo, con G. molesta (RUBIO et al., 1990). El empleo de las trampas sexuales permite la detección precoz de los machos, antes de la producción de los primeros daños. A pesar de los inconvenientes señalados, el trampeo sexual constituye, en la actualidad, el método que presenta una mejor relación efectividad-coste en el seguimiento de la dinámica poblacional de L. botrana.

Modelización. Consiste en simular la evolución de los diferentes estados de desarrollo del insecto, mediante el empleo de modelos matemáticos, establecidos en base a información de tipo biológico e integrando para su funcionamiento información de tipo climático. Básicamente, la modelización se fundamenta en la estrecha relación que existe entre la velocidad de desarrollo del insecto y la temperatura. Normalmente ésta es de tipo logístico, representable por una sigmoide y cuantificable mediante el cálculo de integrales térmicas. En función de la complejidad del cálculo, los modelos se han clasificado en deterministas (no lineales) y globalistas (lineales), (WORNER, 1992). Los primeros presentan en general una precisión superior, pero en contrapartida suelen ser de aplicación más difícil. Excepto el modelo de GABEL y MOCKO (1984, 1986) calculado en Eslovaquia, que es determinista, el resto de los modelos puestos a punto para L. botrana son globalistas: el de SCHMID en Suiza, el de TOUZEAU (1981) en Francia y los de CAFFARELLI y VITA (1988), BAUMGARTNER y BARONIO (1989), y CRAVEDI y MAZZONI (1990) en Italia. Entre las limitaciones que a veces provocan una inferencia incorrecta de los modelos, se han propuesto como más importantes: 

1) la simplificación de los modelos lineales provoca un mal funcionamiento con temperaturas extremas o en años climáticamente anormales.

2) la suposición crítica de que los sistemas enzimáticos responden instantáneamente a los cambios de temperatura (cf. ROLTSCH et al., 1990).

3) la disminución de la exactitud en su utilización, al emplear para su funcionamiento registros suministrados por estaciones de la Meteorología Nacional de cada país, al no disponerse de estaciones propias y ubicadas en la superficie a proteger.

4) las elevadas desviaciones que a menudo se producen entre las medidas de temperatura estandarizadas (h = 2m y bajo abrigo) y las microclimáticas en que se desarrolla L. botrana.

5) la extrapolación de un modelo a una zona diferente de la que sirvió de base para su cálculo. Señalar, por último, que la información suministrada sólo permite hacer previsiones cualitativas de la evolución de la plaga, no permitiendo estimar los efectivos de la misma. 

A pesar de todo, los modelos de previsión constituyen un instrumento complementario al servicio de la protección de cultivos a tener en cuenta.

 

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Créditos

La información de esta WWW es una versión actualizada de la introducción de la tesis doctoral Factores reguladores del potencial biótico y de la poliandria en la polilla del racimo de la vid Lobesia botrana Den. y Schiff., (Lepidoptera: Tortricidae) elaborada por D. Luis Miguel Torres-Vila, dirigida por el Dr. D. Alfredo Lacasa Plasencia y tutorada por el Dr. D. P. del Estal Padillo. La tesis fue presentada en el Dpto. de Producción Vegetal: Botánica y Protección Vegetal de la Universidad Politécnica de Madrid y defendida en la Escuela Tecnica Superior de Ingenieros Agrónomos el 7 de junio de 1995 ante el tribunal formado por los Drs. D.  Manuel Arroyo Varela, D. Antonio Notario Gómez, M. Jackes Stockel, D. Ramón Coscollá Ramón y Dª Elisa Viñuela Sandoval. Como consecuencia del trabajo doctoral, el autor obtuvo el 28 de febrero de 1997 el Premio Extraordinario de Doctorado 1994-1995 otorgado por la Universidad Politécnica de Madrid.

El autor agradece a las instituciones y administraciones que en mayor o menor medida posibilitaron con sus fondos y becas la ejecución de la tesis doctoral: INIA, INRA, SIA de Extremadura y SIA de Castilla-La Mancha.